Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модели экологии и экономики. Учебное пособие
.pdf
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
41
Недостатком модели является ее неограниченный рост численности
за конечное время. Этот недостаток преодолен в модели, описываемой
в разделе 2.7.
2.7. Учет объема популяции при размножении
В следующей модели относительная рождаемость имеет вид [9]:
.
В данном случае популяция с малой численностью размножается по гиперболическому закону, в случае же – по экспонен-
циальному закону.
Дело в том, что в двуполой популяции самка после оплодотворения
на некоторое выбывает из процесса размножения. При малых численностях популяции время между контактами превышает период выбывания
самки из процесса размножения и скорость размножения пропорциональна частоте контактов между особями. В случае же большой численности популяции, когда время между контактами меньше периода выбывания самки из процесса размножения, скорость роста численности
популяции пропорциональна только числу самок, а следовательно, численность популяции считается по экспоненциальному закону, характерному для модели Мальтуса. Величина N имеет определенный смысл: это
численность популяции, при которой половина самок способна к размножению.
Рассмотрим данную модель при смертности, зависящей лишь от численности популяции:
(2.7)
Преобразуем модель к виду:
.
Разделив переменные, получим
.
Проинтегрируем обе части
.
Модуль 1. Модели математической экологии
42
Дробь слева разложим на сумму двух простейших дробей:
.
Приведем дробь к общему знаменателю:
.
Приравняем коэффициенты при равных степенях:
Отсюда
,
.
Следовательно,
,
или
.
Отсюда невозможно выразить x. Подставим начальное условие и выразим константу интегрирования:
.
Подставим в общий интеграл, получим
(2.8)
К сожалению, мы не можем выразить переменную x для построения
графика, но мы можем выразить переменную t и дальнейшее исследование провести через нее:
.
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
43
Воспользовавшись свойствами логарифма, получим:
(2.9)
Отметим, что два последних члена в последнем выражении являются константами.
График функции изображен на рис. 2.5.
Рис. 2.5
Обозначим
. Величина K имеет роль критического значе-
ния численности. Если исходная численность популяции меньше критической, популяция вымирает. Если же начальная численность больше критической, то популяция неограниченно растет по закону, близкому к экспоненциальному.
Найдем точки равновесия и исследуем модель на устойчивость.
Приравняем правую часть уравнения (2.7) к нулю, получим точки
равновесия:
и
.
Производная правой части уравнения (2.7):
Модуль 1. Модели математической экологии
44
В точке x = 0 она принимает следующий вид:
,
следовательно, это равновесие асимптотически устойчиво.
В точке x =
,
следовательно, это равновесие неустойчиво. Заметим, что результаты
анализа устойчивости согласуются с графиком на рис. 2.5.
Задания
1. Исследовать на устойчивость, включая монотонную или колеб-
лющуюся, модель Риккера.
.
2. Исследовать на устойчивость, включая монотонную или колеб-
лющуюся, трехпараметрическое уравнение
.
3. Проверить для примера возрастной структуры выполнения теоре-
мы Перрона – Фробениуса.
4. Исследовать функцию (2.6) и построить ее график.
5. Исследовать модель полового размножения с учетом критической
численности населения при пренебрежительно малой смертности:
.
6. Исследовать функцию (2.8) при помощи представления (2.9) и по-
строить ее график.
Глава 3. Модели естественной динамики численности
биологических сообществ: хищничество и конкуренция
3.1. Самая простая модель хищничества:
постановка, представления
До этого мы рассматривали модели численности независимых друг
от друга популяций, т. е. популяций, численность которых не зависит от
численности других популяций. Но если учесть, что каждый вид явля-
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
45
ется частью трофической цепочки, то независимость популяции – очень
сильное упрощение модели.
Рассмотрим модель, в которой один вид питается особями другого
вида. К таким моделям относят модели «хищник ‒ жертва», «паразит ‒
хозяин» и т. д.
Самой простой моделью вида «хищник – жертва» является класси-
ческая модель Вольтерра [2; 6; 9].
Рассмотрим биологическое сообщество, состоящее из двух биологи-
ческих видов – жертв численностью x(t) и хищников численностью y(t).
Пусть смертность жертв ограничивается лишь влиянием хищников,
а размножение хищников ограничивается количеством жертв как добытой хищниками пищи. То есть в отсутствие хищников количество жертв
экспоненциально возрастает, а в отсутствие жертв хищники экспоненциально вымирают.
Будем считать, что количество жертв, поедаемых одним хищ-
ником, линейно и равно, допустим, . Это возможно при малой
численности жертв. В этом случае практически все найденные
жертвы поедаются хищниками. Сколько бы жертв ни нашел хищник, они будут съедены, так как хищник не успевает наедаться, он
вечно голоден. k-я часть энергии, получаемой хищником от питания жертвами, используется хищником на воспроизводство, остальное тратится на поддержание основного обмена и охотничьей активности.
Тогда модель «хищник ‒ жертва» имеет вид:
где – коэффициент естественного прироста жертвы, а m – коэффици-
ент естественной смертности хищника.
Полученная модель была построена В. Вольтерром и носит его
название.
Модуль 1. Модели математической экологии
46
3.2. Исследование устойчивости равновесий
в сообществе популяций
Посмотрим, как отличается процесс нахождения равновесия в си-
стеме из n популяций, численность которых изменяется по следующим
законам [2]:
Точка равновесия находится по аналогии со случаем независимой
популяции как решение системы:
Пусть решение этого уравнения существует, мы можем обозначить
его
. Далее нужно составить матрицу производ-
ных в точке равновесия x*.
Эта матрица называется матрицей Якоби и имеет вид
.
После этого необходимо найти все n собственных значений матри-
цы, т. е. решить уравнение
Условие асимптотической устойчивости равновесия имеет следую-
щий вид: если все собственные значения имеют отрицательную дей-
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
47
ствительную часть, то равновесие асимптотически устойчиво. В противном случае, если имеется хотя бы одно собственное значение с положительной действительной частью, то равновесие неустойчиво.
3.3. Исследование рассматриваемой модели
В приведенной выше модели «хищник – жертва» введем замену пе-
ременных
а также введем обозначение
,
Мы перешли из системы из четырех параметров к системе с одним
параметром .
Преобразуем систему к виду:
Составим дифференциальное уравнение для фазовых переменных
системы:
Разделяя переменные, получим
Проинтегрируем обе части уравнения, получим
.
Или
.
Или
. Или
.
Перейдем к переменным x и y:
Модуль 1. Модели математической экологии
48
Возведем обе части в степень и получим общий интеграл системы
дифференциальных уравнений:
(3.1)
Подставив начальные условия, выразив константу интегрирования
и подставив в полученный общий интеграл, получим
.
Или
.
Уравнение описывает семейство вложенных друг в друга замкнутых
кривых, стягивающихся с уменьшением С к точке
(рис. 3.1).
Рис. 3.1
Рассмотрим интерпретацию полученного решения в виде замкнутой
линии. Пусть начальное распределение численностей жертв и хищников
расположено в точке A (см. рис. 3.1). В этом случае количество жертв
минимально. В силу этого хищников становится меньше, благодаря чему они меньше поедают жертвы, численность которых увеличивается
(точка B). Далее, благодаря тому что жертв становится больше, при даль-
Глава 3. Модели естественной динамики численности биологических сообществ…
49
нейшем их увеличении численность хищников начинает также увеличиваться (переход в точку C). В итоге хищников становится так много, что
количество жертв начинает уменьшаться (точка D). После чего хищникам не хватает пищи и их численность, наряду с продолжающимся
уменьшением численности жертв, также начинает уменьшаться (возврат
в точку A).
Найдем точки равновесия. Для этого правые части модели Вольтер-
ра приравняем к нулю:
Решив полученную систему, получим два решения:
и
Для исследования устойчивости этих равновесий найдем матрицу
производных левых частей системы уравнений по переменным x и y:
.
Подставим в эту матрицу полученные точки равновесия. В точ-
ке
.
Для нахождения собственных значений найдем определитель мат-
рицы
,
откуда и Так как одно из собственных значений положи-
тельно, то равновесие в этой точке неустойчиво.
В точке
.
Для нахождения собственных значений найдем определитель мат-
рицы
,
откуда
.
Модуль 1. Модели математической экологии
50
Полученные собственные значения лежат на мнимой оси, их веще-
ственная часть равна нулю, т. е. равновесие является нейтральным. Что
это означает? Каждая из популяций отдельно стремится к своей компоненте равновесия, но не одновременно. Когда одна популяция приближается к этой точке, другая популяция отклоняется все дальше от нее.
После чего, наоборот, вторая популяция начинает приближаться к своей
компоненте равновесия, но в этот момент первая популяция уже начала
от равновесия отклоняться.
3.4. Недостаток модели Вольтерра
Модель Вольтерра обладает двумя недостатками: математиче-
ским и биологическим. Недостаток с точки зрения математики: система является негрубой и консервативной, т. е. включение в модель
новых дополнительных факторов качественно меняет поведение системы. Недостаток с точки зрения биологии: в модель Вольтерра не
включены очень важные свойства системы «хищник – жертва», такие
как насыщение хищника, ограниченность ресурсов для жертв и для
хищников.
3.5. Обзор других случаев и результатов
Усложнениями модели Вольтерра явилось добавление новых факто-
ров, влияющих на численность популяций, а также видов функций, которыми определяются введенные факторы [2; 6; 9].
Начнем с учета нелинейности размножения жертв. Модель Вольтер-
ра в этом случае сводится к следующей:
где N – плотность популяции, при которой скорость размножения
составляет половину максимальной. В этой модели имеется одно неустойчивое равновесие. Фактически же все решения системы представляют собой разматывающиеся, стремящиеся к бесконечности
спирали.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]