Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модели экологии и экономики. Учебное пособие
.pdf
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
21
Рис. 1.4
Проверим соответствующие этим трем решениям N точки x
1
=
,
x
2,3
=
(1 ± N0)
на устойчивость. При
что говорит о неустойчивости равновесия x
1
=
Можно убедиться, что точки x2 и x3 образуют 2-цикл (предоставим
эту проверку читателю). При
Выясним, при каких условиях 2-цикл является притягивающим. Найдем
Модуль 1. Модели математической экологии
22
Требуется решить неравенство
или
Последнее уравнение задает диапазон значений
в котором точки x2 и x3 образуют притягивающий 2-цикл.
1.8. Обзор результатов других моделей
динамики численности населения
Проведем обзор результатов исследования других моделей динами-
ки численности населения.
Начнем с модели, в которой рождаемость пропорциональна частоте
контактов между особями с малой смертностью, которой можно прене-
бречь [2]:
. Исследование модели показывает, что в этом
случае численность популяции не только неограниченно растет со временем, как в модели Мальтуса, но и существует конечный момент времени, к которому численность популяции неограниченно возрастает. Эта
модель может быть применена для небольших значений плотности популяции. Однако следует отметить, что по имеющимся оценкам численности населения ее рост до конца 60-х гг. прошлого века очень хорошо
отвечал этому случаю.
При учете смертности, не зависящей от плотности популяции, при
сохранении полового размножения модель имеет вид [2].
При этом при большой численности популяции ее рост, так же как
и в предыдущем рассматриваемом случае, неограниченно растет к определенному конечному моменту времени. При малых же численностях
(ниже определенного критического значения) популяция вымирает.
Задания
1. Исследовать модель динамики численности популяции при поло-
вом размножении с малой пренебрегаемой на практике смертностью:
Глава 1. Непрерывные и дискретные модели естественной динамики численности…
23
при x(t
0
) = x0. Построить траекторию численности популяции. Найти
точки равновесия и исследовать их на устойчивость.
2. Исследовать модель динамики численности популяции при поло-
вом размножении с постоянным коэффициентом смертности:
при x(t0) = x0. Построить траекторию численности популяции. Найти
точки равновесия и исследовать их на устойчивость.
3. Исследовать модель динамики численности популяции при по-
ловом размножении с учетом коэффициента самолимитирования популяции:
при x(t0) = x0. Построить траекторию численности популяции. Найти
точки равновесия и исследовать их на устойчивость.
4. Дискретная модель Мальтуса имеет вид
.
Найти точки равновесия и исследовать их на устойчивость. Выяс-
нить, существуют ли в модели 2-циклы, и, если существуют, найти их.
5. Дискретная модель Ферхюльста – Пирла имеет вид
.
Найти точки равновесия и исследовать их на устойчивость. Выяс-
нить, существуют ли в модели 2-циклы, и, если существуют, найти их.
6. Модифицированная модель Риккера с учетом вымирания име-
ет вид
,
где d – коэффициент смертности (d ≥ 0). Найти точки равновесия
и исследовать их на устойчивость. Выяснить, существуют ли в модели
2-циклы, и, если существуют, найти их.
7. Исследовать функцию (1.16) и построить график.
8. Исследовать модель Ферхюльста – Пирла, если начальная чис-
ленность популяции превышает емкость популяции (x0 > K) или равна
ей (x
0
= K).
9. Проверить, что точки равновесия x2 и x3 в модели Риккера действительно составляют 2-цикл, т. е. что выполняются соотношения
(1.19)–(1.20).
Модуль 1. Модели математической экологии
24
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные
модели возрастной структуры популяций
2.1. Введение в поколения
Напомним, что дискретные модели динамики численности попу-
ляции представляются в виде разностных уравнений k-го порядка вида [2]:
.
(2.1)
В предыдущей главе мы говорили о том, что дискретное представ-
ление более реально отражает действительность, когда ведется пересчет
или перепись реальных (естественных или лабораторных) популяций.
Использовалось предположение, что численность популяции в данный
момент времени зависит от численностей популяции в некоторые предшествующие моменты времени.
Сейчас мы коснемся другого аспекта [9] использования разностных
уравнений при моделировании динамики численности популяции.
Ранее мы рассматривали непрерывные и дискретные модели динамики численности однородной популяции, т. е. популяции, особи которой мы не различаем. Ни по полу, ни по возрасту, ни по размерам или
по окрасу. Конечно, многие исследования требуют учета различий между особями популяции, в частности учета того, что популяции распадаются на некоторые возрастные дискретные классы или этапы развития.
У людей эти классы: новорожденные, груднички, дошкольники, младшие школьники, подростки, молодые люди, зрелые люди, пожилые
люди, старики. У бабочек это: яйцо, личинка, куколка, взрослая особь.
Численность каждого возрастного класса зависит от численности нескольких, а то и всех предыдущих возрастных классов, которые мы будем называть поколениями.
Начнем с рассмотрения простого случая неперекрывающихся поколений в популяции [9], т. е. со случая, когда новое поколение рождается и взрослеет к моменту, когда предыдущее поколение, жизнь
которого ограничивалась откладкой достаточного количества яиц,
уже прекратило свое существование. Это характерно для многих видов насекомых, в жизненном цикле которых нет длительных диапауз.
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
25
Для некоторых популяций гипотезу неперекрываемости поколений
можно принять условно в тех случаях, допустим, когда к взрослению
нового поколения остается пренебрежительно малое количество особей предшествующего поколения и появляется незначительное количество особей последующего поколения, или, например, когда предшествующее поколение не влияет больше на численность последующих поколений.
Будем считать, что величина
– численность определенного поко-
ления популяции. Следовательно, величина
– численность сле-
дующего за ним поколения, а величина
– численность предыдуще-
го поколения. Тогда разностное уравнение (2.1) отражает зависимость
численности особей нового поколения популяции от численности особей предыдущих k поколений.
Лучше всего такую зависимость отражает разностное уравнение
первого порядка
,
(2.2)
к которому можно отнести модель Риккера, которую мы рассматривали
и исследовали в предыдущей главе.
Конечно, модель (2.2) не будет справедлива, если поколения значительно перекрываются или диапаузы представителей одного поколения
длятся более, чем жизнь одного поколения. Одну из таких моделей рассмотрим в разделе 2.2.
2.2. Модели с неперекрывающимися поколениями
Для популяций с перекрывающимися поколениями используется
уравнение (2.2) [9]:
.
Каким условиям должна удовлетворять функция F?
Во-первых, она должна быть вида , так как и ар-
гумент, и значение функции означают численность популяции, а следовательно, являются неотрицательными.
Во-вторых, F(0) = 0.
Из первых двух условий следует то, что в некоторой окрестности
0 функция F возрастает, т. е. такое, что для выполняется
условие F (x) > 0.
Модуль 1. Модели математической экологии
26
В-третьих, условия ограниченности ресурсов требуют, чтобы при
неограниченном возрастании численности популяции ресурсы следующему поколению не достаются, т. е. выполняется соотношение:
.
Примерный вид графика отражен на рис. 2.1.
Рис. 2.1
Иногда вместо уравнения (2.2) используется более распространенное уравнение
(2.2а)
Предложим функции динамики роста численности популяции, соответствующие вышеуказанным условиям:
1) уравнение Риккера:
,
2) трехпараметрическое уравнение
,
где коэффициенты a и b отражают эффекты самолимитирования популяции по численности.
Напомним, что решением разностного уравнения (2.1) при начальном условии является любая последовательность значений {xt} (t = 0,
1, 2, …), удовлетворяющая разностному уравнению (2.1) при любом t.
Естественно, что различным начальным x0 значениям численности
популяции соответствуют различные решения разностного уравнения (2.1).
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
27
Также напомним, что равновесием в модели (2.2) является решение
разностного уравнения (2.2) вида , которое находится
как решение уравнения . Равновесие возможно, если послед-
нее уравнение имеет положительный корень.
Равновесие x* асимптотически устойчиво, если |dF(x*)/dx| < 1,
и неустойчиво, если |dF(x*)/dx| > 1. Возможны ситуации |dF(x*)/dx| = 1
и |dF(x*)/dx| = 0, при которых требуются дополнительные условия.
В частности, если |dF(x*)/dx| = 0, то ищем производные последующих
порядков d2F(x*)/dx2, d3F(x*)/dx3 и т. д., пока не дойдем до производной порядка l, которая не равна нулю (dlF(x*)/dxl ≠ 0). Если при этом
|dlF(x*)/dxl| < 1, то равновесие асимптотически устойчиво, если же
|dlF(x*)/dxl| > 1, то равновесие неустойчиво.
В общем же если 0 < dF(x*)/dx < 1, то приближение к равновесию
происходит монотонно. В случае же –1 < dF(x*)/dx < 0, то вокруг равновесия x* происходят затухающие колебания. В случае dF(x*)/dx > 1
отклонение от равновесия постепенно растет. И в случае dF(x*)/dx < –1
возле равновесия x* происходят возрастающие по амплитуде колебания.
2.3. Модель возрастной структуры
В случае исследования популяций с неперекрывающимися поколениями для описания динамики возрастного состава строится матричная
разностная система. Опишем простейшую модель учета численностей
возрастных групп – модель Лесли [9].
Положим популяция разбивается на n возрастных групп. Пусть –
численность i-й возрастной группы. При этом время t – время перехода
одной возрастной группы в другую, отсчитывается в дискретные мо-
менты. Пусть – функция рождаемости i-й возрастной груп-
пы, т. е. численность потомства, которое воспроизводит i-я возрастная
группа, а функция описывает переход i-й возрастной группы
в (i + 1)-ю.
Так как мы рассматриваем самый простой случай, то предположим, что функции рождаемости и перехода линейны, т. е. прямо пропорционально зависят от численности лишь данной возрастной группы, т. е.
Модуль 1. Модели математической экологии
28
где – коэффициент рождаемости,
– коэффициент выживаемости i-й возрастной группы, который
показывает, какая доля ее особей доживет до следующего (i + 1)-го воз-
раста, .
Конечно, эти предположения означают, что мы не учитываем многие факторы, оказывающие влияние на рождаемость и смертность, такие как условия среды. В этих предположениях численность начальной
возрастной группы складывается из количества родившихся особей от
всех возрастных групп и равна:
а численность всех других возрастных групп равна
Обозначим
и перейдем к матричной записи модели:
,
где квадратная матрица L называется матрицей Лесли (или оператором
Лесли) и имеет вид
.
Если известен начальный вектор-столбец численностей всех воз-
растных групп популяции , то распределение численностей попу-
ляции в любой момент времени t = 1, 2, … можно представить как
Приведем основные свойства оператора Лесли:
1. Одно из естественных свойств величин – их неотрицатель-
ность, что следует из неотрицательности элементов матрицы L и неотрицательности координат начального вектора распределения численно-
стей возрастных групп популяции
Глава 2. Непрерывные модели половой структуры и дискретные модели возрастной…
29
Для установки и использования других свойств оператора Лесли потребуется убедиться, что матрица L является неразложимой, т. е. никакой перестановкой строк и столбцов не приводящейся к виду
,
где A и C – квадратные матрицы.
Это определение можно перевести на язык графов. Рассмотрим
граф, множеством вершин которого являются возрастные группы, дуги
(j, i) которого соответствуют ненулевым элементам Lji матрицы Лесли.
Граф называется сильно связным, если для любой пары вершин
k и l существует путь из k в l и из l в k.
Показано, что неразложимость матрицы L эквивалентна сильной
связности графа, соответствующего этой матрицы.
2. Для того, чтобы матрица Лесли была неразложимой, необходимо
и достаточно, чтобы коэффициент
Другими словами, последняя возрастная группа должна давать потомство. И хотя это далеко не всегда соответствует действительности, эту
особенность можно обойти тем, что рассматривать лишь репродуктивные группы. И если численность пострепродуктивных групп имеет значение для исследования, ее легко посчитать по известной динамике по-
следней репродуктивной группы :
…………………………………
или
j = 1, 2, …, k,
где k – количество пострепродуктивных групп.
В связи с этим далее рассматриваются только неразложимые операторы Лесли, порядок которых равен количеству последней репродуктивной группы.
Все дальнейшие свойства оператора Лесли связаны с его собственными значениями. Заметим, что характеристический многочлен оператора Лесли равен:
.
Модуль 1. Модели математической экологии
30
При b
n
≠ 0 свободный член не равен нулю, а значит, среди корней
характеристического уравнения нет корня, равного нулю; следовательно, матрица Лесли невырождена.
3. Оператор Лесли имеет простую структуру (т. е. состоит из n ли-
нейно независимых векторов) тогда и только тогда, когда все его собственные значения различны.
4. Матрица Лесли может быть представлена в виде
где P – некоторая преобразующая матрица,
– жорданова клетка раз-
мером
вида
.
5. Если все собственные значения по модулю меньше единицы, то
,
т. е. все возрастные группы, а следовательно, и всей популяции, постепенно вымирают.
Если же хоть одно собственное значение по модулю превышает
единицу, то
,
т. е. численности всех возрастных групп, а следовательно, и всей популяции, неограниченно возрастают.
И только, если максимальное значение модуля всех собственных
чисел равно единице, численность возрастных групп имеет конечный
ненулевой предел.
6. Теорема Перрона ‒ Фробениуса для неотрицательных неразложи-
мых матриц L:
1) Матрица L имеет действительное положительное собственное
число r, которое является простым корнем характеристического уравне-
ния. Если
– другое собственное значение матрицы L, то
2) Существует положительный собственный вектор, соответствую-
щий значению r.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]