Анатомия человека / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Том 2

Рис. 68. Проводящий путь обонятельного анализатора

ческие контакты с дендритами митральных клеток. Следует отметить, что на од ной митральной клетке заканчивается до 1000 обонятельных нервов. Следовате

льно, уже в обонятельной луковице отмечается концентрация поступающей обо

нятельной информации.

Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) объединяются в составе обо

нятельного тракта и вблизи обонятельного треугольника распадаются на три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный. Волокна медиального пуч ка направляются через переднюю белую спайку в обонятельный тракт противо положной стороны и заканчиваются на митральных клетках обонятельной лу ковицы. Волокна промежуточного пучка образуют синаптические окончания

на нейронах обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и нейронах ядра прозрачной перегородки. Часть волокон промежуточного пучка через переднюю белую спайку следует к названным структурам противополож ной стороны. Волокна наиболее крупного латерального пучка направляются не посредственно к корковому концу обонятельного анализатора и заканчиваются на нейронах старой коры полушарий большого мозга — в крючке и парагиппо кампальной извилине. Таким образом, особенностью обонятельного пути явля

ется то, что нервные импульсы первоначально поступают не в подкорковые цен

тры обоняния, а в кору полушарий большого мозга — крючок и парагиппокам пальную извилину.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном треугольнике и

переднем продырявленном веществе, также направляются в корковый конец

обонятельного анализатора — крючок и парагиппокампальную извилину. В эти участки коры полушарий височной доли они попадают различными путями: в составе средней продольной полоски, stria longitudinalis medialis, расположенной на дорсальной поверхности мозолистого тела; в составе свода, fornix, и в составе поясного пучка, cingulum, сводчатой извилины.

В подкорковые центры обоняния — сосочковые тела, соrpora mammillaria, нерв ные импульсы поступают из проекционного центра обоняния (крючок и пара

гиппокампальная извилина). Названные структуры связывают между собой проекционные волокна, проходящие в составе свода. Следует отметить, что име

ются два подкорковых центра обоняния. Кроме сосочковых тел подкорковым центром обоняния также являются передние ядра таламуса. Между собой под корковые центры связаны сосочково таламическим пучком, fasciculus mammillotha lamicus (пучок Вик д’Азира).

Аксоны клеток передних ядер таламуса, в свою очередь, формируют два пуч

ка. Один пучок через заднюю ножку внутренней капсулы направляется к проек ционному обонятельному центру новой коры полушарий большого мозга, рас положенному на вентральной поверхности лобных долей. Меньшая часть воло кон идет в интеграционный центр промежуточного мозга — в медиальные ядра таламуса. Указанные центры связаны с двигательными экстрапирамидными

центрами, лимбическими структурами и ядрами ретикулярной формации. Связи передних ядер таламуса с интеграционными центрами ствола головного мозга объясняют изменение тонуca мускулатуры, эмоциональные реакции и безуслов

норефлекторные двигательные реакции, возникающие в ответ на обонятельные раздражения.

Медиальные ядра сосочковых тел связаны с интеграционным центром сред него мозга — верхними холмиками. Пучок, образованный аксонами клеток ме

диальных ядер сосочковых тел, имеет название сосочково покрышечный, fasci culus mammillоtegmentalis. От нейронов верхнего холмика начинаются кры ше спинномозговой и крыше ядерный пути. Эти пути проводят эфферентные

нервные импульсы, осуществляющие безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на вне запные сильные запахи.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается снижение обоняния (гипосмия) или полная его

потеря (аносмия). При аллергических состояниях с вовлечением слизистой обо лочки полости носа нередко отмечается обострение обоняния (гиперосмия). По

ражение височной доли в области крючка и парагиппокампальной извилины со провождается обонятельными галлюцинациями.

Эфферентные проводящие пути

Основными эфферентными пирамидными трактами являются:

1)корково спинномозговой путь, tr. corticospinalis;

2)корково ядерный путь, tr. corticonuclearis.

Основными экстрапирамидными трактами, имеющими важное функциональ но клиническое значение, являются:

1)крыше спинномозговой путь, tr. tectospinalis;

2)красноядерно спинномозговой путь, tr. rubrospinalis;

3)преддверно спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis;

4)ретикулярно спинномозговой путь, tr. reticulospinalis;

5)оливо спинномозговой путь, tr. olivospinalis;

6)медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis;

7)задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis posterior.

ПИРАМИДНЫЕ ТРАКТЫ

Корково спинномозговой путь

Корково спинномозговой путь, tractus corticospinalis, (рис. 69) относится

к пирамидным путям. Он проводит сознательные (волевые) двигательные нерв

ные импульсы, обеспечивающие управление скелетной мускулатурой туловища

иконечностей, выполнение точных высокодифференцированных движений. Кроме того, этот путь проводит тормозные импульсы от коры полушарий боль

шого мозга к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга, т. е. он оказывает тормозное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга.

Корково спинномозговой путь образуется аксонами пирамидных клеток коры преимущественно предцентральной извилины и околоцентральной дольки

(2/3). Часть аксонов направляется из постцентральной извилины и верхней те менной дольки (1/3). Пирамидные клетки располагаются в V слое коры полуша

рий большого мозга и представлены гигантскими пирамидными клетками Беца

ибольшими пирамидными клетками. Таких клеток в пределах предцентральной

извилины насчитывается около 35 000. В то же время подсчет волокон в составе

корково спинномозгового пути показывает, что их количество достигает 800 000–1 000 000. Следовательно, можно cдeлaть вывод, что в составе корко во спинномозгового пути проходят не только аксоны больших пирамидных кле ток, но и пирамидных клеток средней величины.

В коре предцентральной извилины пирамидные нейроны локализуются по правилу «моторный гомункулюс Пенфилда». В самых верхних отделах предцен тральной извилины располагаются нейроны, которыми начинаются эфферент

ные пути для иннервации мышц нижней конечности, причем в парацентральной дольке находится соматотопическая проекция мышц стопы, латеральнее —

мышц голени и бедра. Далее располагаются нейроны, дающие начало эфферент ным нервным путям к мускулатуре туловища. Среднюю треть предцентральной извилины занимают нейроны, обеспечивающие иннервацию мышц верхней ко

нечности (вверху для мышц плеча, ниже — предплечья и кисти). Следует отме

Рис. 69. Корково-спинномозговые пути (передний и боковой)

тить, что площадь соматотопических проекционных зон в коре полушарий про порциональна сложности движений, выполняемых определенной группой мышц. Наибольшую по площади соматотопическую проекцию имеют мышцы кисти.

Аксоны пирамидных клеток собираются в компактный пучок, который мож но назвать корково спинномозговым трактом. Последний идет в нисходящем

направлении во внутреннюю капсулу, в которой занимает передние 2/3 задней ножки. Расположение волокон этого тракта во внутренней капсуле имеет харак терные особенности: в непосредственной близости к колену внутренней капсулы

проходят волокна, проводящие нервные импульсы для мышц верхней конечно

сти, позади них — волокна для мышц туловища и, наконец, — волокна для мышц нижней конечности.

Далее корково спинномозговой путь проходит по вентральной поверхности ствола головного мозга. В частности, в среднем мозге он занимает 3/5 попереч ного сечения ножки мозга. В мосту он рассыпается на большое количество мел ких пучков, отделенных друг от друга многочисленными собственными ядрами

моста. В области продолговатого мозга разрозненные пучки волокон вновь со

бираются в один крупный пучок, который проходит в составе пирамиды. На гра нице между продолговатым мозгом и спинным мозгом большая часть волокон каждой пирамиды переходит на противоположную сторону (80 %), образуя с аналогичными волокнами противоположной стороны перекрест пирамид, decus satio pyramidum. Из состава пирамиды 20 % волокон остаются на своей стороне и продолжаются в передний канатик спинного мозга. Они составляют передний корково спинномозговой путь, tr. corticospinalis anterior. Перекрещенные волокна направляются в боковой канатик спинного мозга, занимая его задне медиаль

ный отдел. В боковом канатике это наиболее крупный пучок волокон, он носит

название латерального корково спинномозгового пути, tr. corticospinalis lateralis. Таким образом, единый на протяжении ствола головного мозга корко

во спинномозговой тракт в спинном мозге разделяется на два самостоятельных.

Латеральный корково спинномозговой путь в каудальном направлении по степенно истончается, хотя он продолжается на всем протяжении спинного моз

га. Наибольшее количество волокон от него отделяется в области утолщений

спинного мозга, сегменты которых содержат эффекторные нейроны, отвечаю щие за иннервацию мышц верхних и нижних конечностей. Следует отметить,

что волокна в составе латерального корково спинномозгового пути распределя

ются с характерной закономерностью: в медиальной части тракта проходят во локна к шейным и грудным сегментам. Следовательно, в латеральной части ла терального корково спинномозгового пути располагаются наиболее длинные

волокна. Достигнув своего сегмента, волокна выходят из состава тракта и закан

чиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны.

Передний корково спинномозговой путь располагается в переднем канатике

спинного мозга только на уровне шейных и грудных сегментов. Он представляет собой сравнительно небольшой пучок волокон, основная часть которых посег

ментно в области передней белой спайки переходит на противоположную сторо

ну и заканчивается на нейронах двигательных ядер передних рогов. Небольшая часть волокон не переходит на противоположную сторону и заканчивается на

нейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Эти

волокна предназначены для иннервации мускулатуры туловища.

Таким обpaзoм, для мускулaтуpы туловища в составе коркoвo cпиннoмoзгo

вых путей проходят три группы волокон: неперекрещенные волокна в составе

переднего корково спинномозгового пути и перекрещенные волокна в составе

переднего и латерального корково спинномозговых путей. Следовательно, сег

ментарный аппарат спинного мозга, отвечающий за иннервацию мускулатуры

туловища и особенно дыхательной мускулатуры, находится под тройным тор

мозным воздействием нейронов, коры полушарий большого мозга своей и про тивоположной сторон.

Нервные волокна как переднего, так и латерального корково спинномозго вых путей по своему ходу отдают многочисленные коллатерали. В результате этого одно нервное волокно доставляет нервные импульсы одновременно к не скольким сегментам спинного мозга. Установлено, что только 20 % волокон корково спинномозговых путей заканчиваются синапcaми непосредственно на больших альфа клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Эти волокна связаны мотонейронами, которые обеспечивают иннервацию мышц предплечья и кисти. Прямая корковая регуляция предназначена для выполне ния сложных и точных движений. Около 80 % волокон корково спинномозго вых путей вступают в связи с мотонейронами через вставочные нейроны, распо ложенные в передних рогах спинного мозга. Указанные волокна проходят пре имущественно в составе латерального корково спинномозгового тракта.

Аксоны вторых нейронов (мотонейронов), расположенных в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга, покидают спинной мозг в составе перед них корешков спинномозговых нервов. Затем они проходят в спинномозговых нервах и их ветвях к скелетной мускулатуре. При поражении пирамидных ней ронов и корково спинномозговых путей возникают центральные параличи (выпа

дение двигательных функций) или парезы (ослабление двигательных функций).

Центральный паралич характеризуется повышением тонуса парализованных мышц (гипертонус), повышением сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), выпаде

нием кожных рефлексов и наличием неконтролируемых мелких движений (ги

перкинез). Эти проявления обусловлены отсутствием тормозного воздействия на сегментарный aппарат спинного мозга. Если очаг поражения корково спин номозгового пути локализуется на уровне верхних шейных сегментов, возникает

паралич верхней и нижней конечностей на одноименной стороне. Если патоло

гический очаг поражения находится в предцентральной извилине или в стволе головного мозга, возникает паралич конечностей на противоположной стороне,

так как волокна корково спинномозговых путей совершают перекрест.

При поражении периферического двигательного нейрона или его аксона воз

никает периферический паралич, который характеризуется атонией, арефлек

сией и атрофией. При этом движения полностью отсутствуют, а мышцы со вре

менем атрофируются, замещаются жировой и соединительной тканями.

Корково ядерный путь

Корково ядерный путь, tractus corticonuclearis (рис. 70, 71), относится к груп пе двигательных нисходящих пирамидных путей. Он проводит сознательные (волевые) двигательные нервные импульсы, обеспечивающие управление мус кулатурой головы и частично шеи, выполнение точных и высокодифференциро

ванных движений. Кроме того, этот путь проводит тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нер вов III, IV, V, VI, VII, IX, Х, XI и ХII пар, т. е. он оказывает тормозное воздейст вие на сегментарный аппарат ствола головного мозга.

Корково ядерный путь образуется аксонами пирамидных клеток V слоя коры полушарий большого мозга. Большая часть аксонов происходит от клеток

нижне латеральной трети предцентральной извилины (до 70 %), меньшая

Рис. 71. Корково-ядерный путь, связывающий кору полушарий большого мозга с ядрами V, IX,

X, XI и XII пар черепных нервов

ных ядрах VII пары заканчиваются волокна в основном от противоположного

полушария. Только часть волокон, связанных с иннервацией мимических мышц верхней половины лица, заканчивается на двигательных ядрах лицевого нерва и своей стороны. Аксоны мотонейронов двигательного ядра тройничного нерва

иннервируют латеральную и медиальную крыловидные, височную и жеватель ную мышцы, челюстно подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, напрягающую мягкое нёбо, и мышцу, напрягающую барабан ную перепонку. Аксоны клеток двигательного ядра отводящего нерва направля ются к латеральной прямой мышце глаза. Аксоны мотонейронов двигательного

ядра VII пары иннервируют мимические мышцы, стременную мышцу, заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоподъязычную и подкожную мышцы.

Сравнительно небольшая часть волокон корково ядерного пути достигает продолговатого мозга и верхних шейных сегментов спинного мозга. Эти волок на также отклоняются в дорсальном направлении и заканчиваются на нейронах

двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных нервов. При этом ядра IX, X и XI пар получают волокна от обоих полушарий, а ядро XII пары — только от противоположного полушария. Аксоны мотонейронов двойного ядра, общего для IX и Х пар черепных нервов, иннервируют мышцы глотки, мягкого нёба, гортани и верхней части пищевода. Аксоны мотонейронов двигательного ядра

XI пары направляются к трапециевидной и грудино ключично сосцевидной

мышцам. Наконец, аксоны мотонейронов двигательного ядра подъязычного нерва (XII пара) идут к мышцам языка.

Одностороннее разрушение пирамидных нейронов в нижнем отделе пред центральной извилины или поражение корково ядерного пути вызывает не па ралич, а парез (ограничение произвольных движений и снижение сократитель

ной силы мышц), так как мотонейроны двигательных ядер черепных нервов в

большинстве случаев получают нервные импульсы из обоих полушарий. Исклю

чение составляют мышцы языка и мимические мышцы. К нейронам двигатель ного ядра подъязычного нерва идут только перекрещенные волокна корко во ядерного пути, поэтому их поражение вызывает паралич мышц языка с про тивоположной стороны. Мотонейроны двигательного ядра лицевого нерва, связанные с иннервацией нижней половины лица, получают только перекрещен ные волокна. Мотонейроны, связанные с иннервацией мускулатуры верхней по ловины лица, получают волокна от корково ядерных путей своей и противопо

ложной сторон. В связи с этим полный паралич мускулатуры развивается только

в нижней половине лица на стороне, противоположной очагу поражения; в верх ней половине лица отмечается лишь парез мимических мышц. Только двусто роннее поражение корковых центров или корково ядерных путей приводит к развитию центрального паралича.

При разрушении всех мотонейронов двигательных ядер черепных нервов или повреждении их аксонов возникает периферический паралич, который при водит к исчезновению рефлексов (арефлексия), утрате тонуса мышц (атония) и их атрофии.

ЭКСТРАПИРАМИДНЫЕ ТРАКТЫ

Красноядерно спинномозговой путь

Красное ядро является основным двигательным координационным центром

экстрапирамидной системы. Оно имеет многочисленные связи с корой полушарий

большого мозга, со стриопаллидарной системой, с таламусом, с подталамической областью и с мозжечком. Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра от коры полушарий, ядер стриопаллидарной системы и ядер промежуточно

го мозга, после соответствующей обработки следуют по красноядерно спинномоз

говому пути, tractus rubrospinalis (рис. 72), обеспечивающему выполнение сложных привычных движений (ходьба, бег), делая эти движения пластичными, способст вуя сохранению определенной позы на протяжении длительного времени, а также

обусловливая поддержание тонуса скелетной мускулатуры.

От нейронов полушарий большого мозга, преимущественно из лобной доли, aкcoны формируют корково красноядерный тракт, tr. corticorubralis, который

проходит через переднюю ножку внутренней капсулы. Лишь небольшая часть

волокон этого тракта заканчивается непосредственно на мелких мультиполяр ных клетках красного ядра среднего мозга. Большая часть волокон направляется к ядрам стриарной системы (базальным ядрам головного мозга), в частности к

хвостатому ядру и скорлупе. Пучок волокон, заканчивающихся на нейронах стриарной системы, носит название корково стриарного тракта, tr. corticostriatus.

От нейронов стриарной системы к красному ядру направляется стриарно крас

ноядерный путь, tr. striorubralis.

К промежуточному мозгу от нейронов коры полушарий большого мозга на

правляется корково таламический пучок, fasciculus corticothalamicus. Из структур

промежуточного мозга с красным ядром связаны нейроны медиальных ядер та

ламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы), ней

роны бледного шара (паллидарная система) и нейроны задних ядер гипоталаму

са. Аксоны клеток ядер промежуточного мозга собираются в таламо красно

Рис. 72. Красноядерно-спинномозговой путь

ядерный пучок, fasciculus thalamorubralis, который заканчивается на клетках красного ядра и черного вещества. Нейроны черного вещества также имеют свя зи с красным ядром.

Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра из мозжечка, осуществляют так называемую «поправочную» деятельность. Они обеспечивают

выполнение тонких целенаправленных движений и предотвращают инерцион ные проявления при движениях.

Мозжечок связан с красными ядрами посредством двухнейронного пути —

мозжечково красноядерного тракта, tr. cerebellorubralis. Первыми нейронами этого пути являются клетки коры полушарий мозжечка, аксоны которых закан