Анатомия человека / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Том 2
.pdfГоловной мозг |
51 |
|
|
|
|
Мозжечок
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
Мозжечок, cerebellum, развивается из дорсальной стенки заднего мозга и явля ется самой крупной, после полушарий большого мозга, частью головного мозга.
Вместе с продолговатым мозгом и мостом мозжечок располагается в задней черепной ямке.
Мозжечок имеет ромбовидную форму с преобладанием поперечного разме
ра. Его ширина в среднем равняется 10 см, длина по срединной линии — 3–4 см, толщина — 4–5 см; средняя масса — около 135 г.
Вмозжечке выделяют среднюю часть — червь, vermis, две боковые объеми стые части — полушария, hemispheria. Исходя из развития мозжечка в филогене зе, следует выделить небольшое образование, прилегающее с вентральной сто роны к полушарию — клочок, flocculus. В черве и полушариях мозжечка различа ют две поверхности: верхнюю и нижнюю (рис. 31).
Верхняя поверхность мозжечка, facies superior cerebelli, обращена вверх и на
зад. Она выпуклая и посередине имеет продольное возвышение, называемое верхним червем, vermis superior. Червь с латеральных сторон переходит в полу
шария. Нижняя поверхность мозжечка, facies inferior cerebelli, направлена вниз
ивперед. Она прилежит к затылочной кости. На нижней поверхности имеется
продольное углубление, называемое долиной мозжечка, vallecula cerebelli. В этом
углублении находится нижний червь, vermis inferior, отделенный от каждого по
лушария бороздой.
Поверхность мозжечка исчерчена большим количеством параллельных друг другу борозд, которые имеют поперечное направление и различную глубину. Мелкие борозды разделяют поверхность мозжечка на пластиночки, lamellae (из
вилины, gyri), более глубокие борозды разделяют группы пластиночек на пласти
ны, laminae, которые получили название — листки мозжечка, folia cerebelli. Нако
нец, самые глубокие борозды разделяют поверхность мозжечка на дольки, lobuli.
Среди борозд, разделяющих дольки мозжечка, самой глубокой (до 2 см) яв
ляется горизонтальная борозда, sulcus horizontalis. Она проходит по всей окруж ности мозжечка и разделяет верхнюю и нижнюю поверхности полушарий.
Борозды мозжечка, не прерываясь, переходят c червя на полушария. Клочок
также имеет пластинки, но дольки в нем не выделяют.
Вчерве различают восемь долек, по четыре дольки в верхнем и нижнем чер ве (рис. 32). Самой передней долькой верхнего червя является язычок мозжеч ка, lingula cerebelli. Эта долька образована несколькими пластинками. Следую щей является центральная долька, lobulus centralis, которая соответствует верх
ней, наиболее выступающей части червя. Кзади от центральной дольки
располагается горка, monticulus, в которой различают переднюю часть — верши ну, culmen, и заднюю часть — скат, declive. Самой задней долькой верхнего червя является листок червя, folium cerebelli, который ограничивает сверху горизонталь
ную борозду.
Внижнем черве, тотчас ниже листка червя, находится бугор червя, tuber ver mis. Кпереди от него располагается пирамида червя, pyramis vermis, выступающая на дне долинки мозжечка. Далее кпереди лежит наиболее узкая часть нижнего
червя — язычок червя, uvula vermis, которая как бы сжата прилегающими частя
ми полушарий. Наконец, самой передней долькой нижнего червя является узе лок, nodulus.
52 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
Рис. 31. Мозжечок:
а — вид сверху: 1 — incisura cerebelli anterior; 2 — folia cerebelli; 3 — hemispherium cerebelli (facies superior); 4 — incisura cerebelli posterior; 5 — fissurae cerebelli; 6 — lobulus centralis; 7 — vermis;
б — вид сзади: 1 — hemispherium cerebelli (facies inferior); 2 — sulcus horizontalis; 3 — tela choroidea ventriculi IV; 4 — pedunculus cerebellaris medius; 5 — pedunculus cerebellaris superior; 6 — vermis; 7 — velum medullare superius; 8 — ventriculus IV; 9 — nodulus; 10 — pedunculus flocculi; 11 — flocculus; 12 — incisura cerebelli posterior
Спереди и сзади от червя имеются два углубления – передняя и задняя вы
резки мозжечка, incisurae cerebelli anterior et posterior, образованные выступающи
ми краями правого и левого полушарий.
В каждом полушарии долькам червя соответствуют дольки полушарий.
На верхней поверхности полушария определяются четырехугольная долька, lo bulus quadrangularis, и верхняя полулунная долька, lobulus semilunaris superior.
На нижней поверхности полушария по направлению сзади наперед распола
гаются нижняя полулунная долька, lobulus semilunaris inferior, тонкая долька, lo bulus gracilis, двубрюшная долька, lobulus biventer, и миндалина мозжечка, tonsilla cerebelli (рис. 33).
Клочок, flocculus, представляет собой небольшую группу пластинок мозжеч ка, прилегающих к его средней ножке.
Такое разделение мозжечка на дольки было дано на основе предпосылки на
личия связей между отдельными частями полушарий и определенными участка
Головной мозг |
53 |
|
|
|
|
Рис. 32. Дольки червя мозжечка. Cрединный разрез
Рис. 33. Дольки полушарий мозжечка. Вид сбоку
ми червя. Современные исследования проводящих путей мозжечка позволяют считать более рациональным выделение частей, функция которых формирова
лась в процессе фило и онтогенеза. Так, в мозжечке выделяют филогенетически древнюю часть (paleocerebellum), которая включает клочок и узелок, старую часть (archicerebellum), к которой относятся червь, за исключением узелка, и но вую часть мозжечка (neocerebellum), включающую полушария мозжечка, разви
вающиеся из средней части червя.
54 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
На разрезах можно видеть расположенное на поверхности серое вещество, образующее кору мозжечка, cortex cerebelli, под корой мозжечка — белое вещест
во, составляющее мозговое тело, corpus medullare, от которого к поверхности тя
нутся отростки, проникающие в дольки и пластинки мозжечка. На срединном разрезе мозжечка белое вещество имеет листовидную форму, с которой связано образное название «древо жизни», arbor vitae.
В толще белого вещества мозжечка располагаются скопления серого вещест ва, составляющие ядра мозжечка (рис. 34). В черве мозжечка по обе стороны от срединной линии находится ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее этого ядра находится второе небольшое ядро, называемое шаровидным, nucleus globosus.
Еще более латерально лежит пробковидное ядро, nucleus emboliformis. В белом веществе полушарий находится самое крупное ядро — зубчатое, nucleus dentatus.
Ядро шатра относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное ядра являются филогенетически более поздними образованиями (относятся к старому мозжечку), а зубчатое ядро принадлежит к новому мозжечку.
Белое вещество мозжечка содержит афферентные и эфферентные волокна, ко торые связывают мозжечок со стволом мозга и формируют ножки мозжечка. Раз личают три пары ножек мозжечка: верхние, средние и нижние. Верхние мозжеч ковые ножки, pedunculi cerebellares superiores, связывают мозжечок со средним мозгом,
средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii, — с мостом, а нижние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares inferiores, — с продолговатым мозгом
(рис. 35). Верхние и нижние мозжечковые ножки доступны обозрению с дорсаль ной поверхности ствола мозга, а средние — с его вентральной поверхности.
Мозжечок по своему строению принципиально отличается от других, ранее
рассмотренных отделов головного мозга (продолговатого мозга и моста). Это отличие заключается в том, что снаружи мозжечок покрыт слоем серого вещест
Рис. 34. Распределение серого и белого вещества в мозжечке. Горизонтальный разрез
Головной мозг |
55 |
|
|
|
|
Рис. 35. Схема расположения ножек мозжечка, верхнего и нижних мозговых парусов. Горизонтальный разрез на уровне верхних и нижних мозжечковых ножек
ва — корой мозжечка, cortex cerebelli, представляющей собой скопление нейро
нов, расположение которых строго подчинено определенной закономерности.
В ней различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой груше видных нейронов (слой клеток Пуркинье), внутренний — зернистый. Такое по
слойное расположение нейронов является характерным морфологическим при
знаком интеграционных центров головного мозга, одним из которых и является мозжечок. Этим и объясняются многочисленные сложные связи мозжечка с дру
гими отделами центральной нервной системы.
СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА СО СПИННЫМ И ГОЛОВНЫМ МОЗГОМ
Самые древние связи мозжечка установились с органами равновесия. От вес
тибулярных ядер протянулись нервные волокна, представляющие собой часть
преддверно мозжечкового пути. Они проникают в мозжечок в составе его ниж них ножек и заканчиваются на нейронах коры клочка и узелка. От нейронов этих участков коры мозжечка начинается нисходящий (эфферентный) путь.
56 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
Нервные волокна из коры клочка и узелка достигают нейронов ядра шатра, ко торое является древнейшим из ядер мозжечка. Аксоны нейронов ядра шатра че рез нижние мозжечковые ножки достигают ядер ретикулярной формации про долговатого мозга. От них по ретикулярно спинномозговому пути эфферентные импульсы поступают к мышцам туловища. Описанные нервные связи мозжечка
(преддверно мозжечковый афферентный путь и мозжечково ретикулярно спин
номозговой путь) играли важную роль у обитателей водной среды, локомоция которых осуществлялась главным образом за счет мышц туловища (рис. 36).
Позже, в связи с выходом животных на сушу и развитием конечностей, по явились афферентные пути от рецепторов мышц, сухожилий и суставов конеч ностей в виде заднего и переднего спинно мозжечковых путей. Волокна заднего спинно мозжечкового пути (пучок Флексига) проходят в мозжечок в составе нижних мозжечковых ножек и заканчиваются на нейронах коры нижней части червя. Волокна переднего спинно мозжечкового пути (пучок Говерса) входят в мозжечок в составе его верхних ножек и заканчиваются на нейронах коры верх ней части червя. Эфферентный путь от нейронов коры червя идет к нейронам
шаровидного и пробковидного ядер мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер вы ходят из мозжечка в составе его нижних ножек и достигают нейронов ретику
лярной формации. В дальнейшем эфферентные импульсы по ретикулярно спин
номозговому тракту направляются к мышцам конечностей (рис. 37).
В связи с усложнением функций мускулатуры туловища и конечностей также сформировались бульбарно мозжечковые и ядерно мозжечковые пути, которые
Рис. 36. Проводящий путь древнего мозжечка
Головной мозг |
57 |
|
|
|
|
Рис. 37. Проводящие пути старого мозжечка
заканчиваются в коре средней части червя мозжечка. Эфферентный путь от ней ронов средней части коры червя аналогичен предыдущим.
У млекопитающих и особенно у человека получила развитие система так на зываемых предмозжечковых ядер: ядра оливы и собственные ядра моста. Ядра
оливы получают импульсы по коллатералям, отходящим от волокон пирамид ных и экстрапирамидных путей. Аксоны нейронов оливы проходят через ниж ние ножки мозжечка, формируя оливо мозжечковый путь. Волокна этого пути переходят в продолговатом мозге на противоположную сторону и заканчивают
ся на нейронах коры полушарий мозжечка.
Собственные ядра моста являются коммуникационными центрами по ходу корково мосто мозжечкового пути. На нейронах этих ядер заканчиваются во
локна корково мостовых путей, а также коллатерали пирамидных волокон. Ак соны нейронов собственных ядер моста переходят на противоположную сторону
и в составе средних ножек мозжечка направляются к нейронам коры полушарий
мозжечка. Из коры полушарий мозжечка начинается мозжечково зубчато крас ноядерно спинномозговой путь, который осуществляет так называемую «попра
вочную» деятельность при выполнении сложных произвольных движений,
главным образом верхней конечностью (рис. 38).
Сложные нервные связи мозжечка с корой полушарий большого мозга объ ясняют разнообразие его функций. Это не просто «орган равновесия». Мозже
58 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
Рис. 38. Проводящие пути нового мозжечка
чок участвует в координации работы различных групп мышц (сгибателей и раз гибателей), способствует преодолению инерции покоя и инерции движения (бы строе чередование пронации и супинации вытянутых вперед кистей), обеспечивает точность выполнения тонких движений (пальценосовая проба) и
др. Повреждения структур мозжечка сопровождаются нарушением его характер ных функций, которые проявляются такими симптомами, как мозжечковая
атаксия (пьяная походка), интенционное дрожание при выполнении тонких движений и нарушение координации движений.
Необходимо отметить, что эфферентные пути мозжечка перекрещиваются два раза (до красного ядра и после красного ядра). В результате этого односто роннее поражение мозжечка проявляется выпадением функции мышц одно именной стороны. Даже односторонние поражения мозжечка вызывают наруше ния равновесия тела.
Головной мозг |
59 |
|
|
|
|
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА
Проводящие пути целесообразно сгруппировать по их расположению в нож ках мозжечка (рис. 39).
В составе нижних ножек мозжечка проходят следующие тракты:
—задний спинно мозжечковый путь, tr. spinocerebellaris posterior;
—бульбарно мозжечковый путь, tr. bulbocerebellaris;
—преддверно мозжечковый путь, tr. vestibulocerebellaris;
—оливо мозжечковый путь, tr. olivocerebellaris;
—ядерно мозжечковый путь, tr. nucleocerebellaris;
—мозжечково преддверный путь, tr. cerebellovestibularis;
—мозжечково оливный путь, tr. cerebelloolivaris;
—мозжечково ретикулярный путь, tr. cerebelloreticularis.
Задний спинно(мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами
клеток грудного ядра. Все волокна этого пути без перекреста идут по своей сто роне в заднелатеральной части бокового канатика спинного мозга. Они заканчи ваются на нейронах коры нижней части червя мозжечка.
Бульбарно(мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами части нейронов, расположенных в коммуникационных ядрах тонкого и клиновидного
бугорков. Тракт заканчивается на нейронах коры средней части червя мозжечка.
Преддверно(мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами кле
ток вестибулярных ядер моста (в основном ядра Дейтерса и ядра Бехтерева).
Тракт заканчивается на клетках коры узелка червя и клочка.
Рис. 39. Схема расположения основных трактов в составе ножек мозжечка
60 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
Оливо(мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами клеток ядер оливы продолговатого мозга. Тракт заканчивается на нейронах коры полу шарий мозжечка противоположной стороны.
Ядерно(мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами части ней ронов чувствительных ядер черепных нервов (IX, X, VII и V пар). Тракт закан
чивается на клетках коры средней части червя мозжечка.
Мозжечково(преддверный путь (эфферентный) образован аксонами кле ток коры клочка и червя мозжечка. Заканчивается этот путь на тех нейронах ядра Дейтерса, аксоны которых образуют преддверно спинномозговой путь.
Мозжечково(оливный путь (ассоциативный) образован аксонами клеток коры полушарий мозжечка. Заканчивается на ядрах оливы продолговатого мозга.
Мозжечково(ретикулярный путь (эфферентный) образован аксонами нейронов ядра шатра, шаровидного и пробковидного ядер. Заканчивается на
клетках ретикулярной формации продолговатого и спинного мозга, аксоны ко
торых образуют ретикулярно спинномозговой путь.
Всоставе средних ножек мозжечка проходит только мосто мозжечковый путь, tr. pontocerebellaris. Мосто(мозжечковый путь (ассоциативный) образо ван аксонами собственных ядер моста. Заканчивается на клетках коры полуша рий мозжечка противоположной стороны.
Всоставе верхних ножек мозжечка проходят:
—передний спинно мозжечковый путь, tr. spinocerebellaris anterior;
—зубчато красноядерный путь, tr. dentatorubralis;
—зубчато таламический путь, tr. dentatothalamicus.
Передний спинно(мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами клеток промежуточно медиальных ядер своей и противоположной сторон. Ак соны противоположной стороны возвращаются на свою сторону через верхний мозговой парус. Волокна этого тракта заканчиваются на клетках коры верхней
части червя мозжечка.
Зубчато(красноядерный путь (ассоциативный) образован аксонами кле ток зубчатого ядра мозжечка. Тракт совершает полный перекрест на уровне нижних холмиков среднего мозга (перекрест Вернекинга) и заканчивается на клетках красного ядра среднего мозга.
Зубчато(таламический путь (ассоциативный) образован аксонами кле ток зубчатого ядра мозжечка, которые заканчиваются на нейронах центральных ядер таламуса.
IV ЖЕЛУДОЧЕК
IV желудочек, ventriculus quartus, является полостью ромбовидного мозга (рис. 40). Он представляет собой продолжение центрального канала спинного мозга. В нем выделяют дно и крышу.
Дно IV желудочка образует ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, имеющая
действительно форму ромба, ограниченного верхними и нижними ножками мозжечка. В ней выделяют две половины: нижнюю (каудальную) и верхнюю
(ростральную), разграниченные мозговыми полосками IV желудочка, striae me dullares ventriculi quarti. Нижняя половина ромбовидной ямки является дорсаль ной поверхностью продолговатого мозга, верхняя — дорсальной поверхностью
моста.