Анатомия человека / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Том 2

ческой проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10 %) заканчивается на нейронах IV слоя коры в верхней теменной дольке (центр схемы тела). Тракт, образованный аксонами третьих нейронов, называ ется таламо корковым трактом, tractus thalamocorticalis.

Следует отметить, что часть аксонов третьих нейронов (до 20 %) направля ется из вентролатеральных ядер в медиальные ядра таламуса (чувствительный интеграционный центр экстрапирамидной системы). Этот интеграционный центр обеспечивает безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц в ответ на раздражение экстероцепторов.

Таким образом, путь поверхностной, или экстероцептивной, чувствительно сти последовательно включает три тракта:

1)tractus gangliospinalis;

2)tractus spinothalamicus (lemniscus spinalis);

3)tractus thalamocorticalis.

Учитывая особенности топики названных трактов, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинно мозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстрой ства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно таламического тракта, клеток вентролатеральных ядер таламуса и волокон таламо коркового тракта расстройства чувствительности будут отмечаться на противоположной стороне тела.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой)

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 63) — проводит

нервные импульсы от проприоцепторов (ганглио бульбарно таламо корковый

путь, tractus gangliobulbothalamocorticalis). Проприоцептивная чувствительность —

это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул

суставов и надкостницы, т. е. информация о функциональном состоянии опор но двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении час тей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации.

Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными ре цепторами. Они реагируют на изменение тонуса мышц, их сокращение или рас

тяжение, напряжение сухожилий, связок и капсулы суставов. Инкапсулирован

ные рецепторы также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому

путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит

и тактильные импульсы.

От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отро

сткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувстви

тельных узлах спинномозговых нервов. Центральные отростки псевдоуниполяр ных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают посег ментно в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к клеткам серого вещества над задним рогом (к сегментарному аппарату). Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.

В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполяр ных клеток формируют два пучка: медиально расположенный тонкий пучок, fa siciculus gracilis (пучок Голля), и латерально расположенный клиновидный пу

Рис. 63. Проводящий путь проприоцептивной (глубокой) чувствительности

чок, fasciculus cuneatus (пучок Бурдаха). Тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого

грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в кра

ниальном направлении.

Пучок Голля проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от

нижних конечностей и нижней половины туловища. В пучок поступают волокна

от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны

(1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха вклю

чает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т. е.

он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Волокна в составе пучков Голля и Бурда ха располагаются с характерной закономерностью: медиально находятся волок на от нижележащих чувствительных узлов спинномозговых нервов, латераль но — от вышележащих. Количество волокон, поступающих в пучки от различ ных чувствительных узлов спинномозговых нервов, неодинаково. Оно определяется массой мускулатуры, иннервируемой oпpeдeлeнным сегментом, и насыщенностью ее проприоцепторами. Наибольшее количество нервных воло

кон поступает от спинномозговых узлов, обеспечивающих иннервацию конеч

ностей.

В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха

поднимаются до тонкого и клиновидного бугорков, tuberculum gracile et tuberсu lum cuneatum, продолговатого мозга. Пучки Голля и Бурдаха, образованные цен тральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спин

номозговых нервов, можно назвать ганглио бульбарным трактом, tr. gangliobul baris.

Аксоны вторых нейронов, тела которых находятся в ядрах тонкого и клино видного бугорков продолговатого мозга, формируют две группы волокон. Пер вая группа — внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae, перекре

щиваются с такими же волокнами противоположной стороны между оливами,

изгибаются в виде петли и направляются кверху. Пучок этих волокон носит на звание бульбарно таламического тракта, tractus bulbothalamicus (медиальная пет ля, lemniscus medialis). Перекрест внутренних дугообразных волокон называют

перекрестом медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium.

По стволу мозга бульбарно таламический тракт проходит в покрышке, ря дом со спинно таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролате

ральных ядер таламуса.

Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу во локон, — наружные дугообразные волокна — направляется в мозжечок через его

нижнюю ножку. При этом различают передние и задние наружные дугообраз

ные волокна. Передние наружные дугообразные волокна идут от нейронов тон кого и клиновидного бугорков с противоположной стороны, огибая на вентраль

ной поверхности продолговатого мозга пирамиду и оливу, задние наружные ду

гообразные волокна идут по своей стороне. В нижней ножке мозжечка передние и задние наружные дугообразные волокна объединяются в пучок, который на зывают бульбарно мозжечковым трактом, tractus bulbocerebellaris. Волокна этого

тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка. Они

проводят импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности. Аксоны нейронов, тела которых находятся в вентролатеральных ядрах тала

муса, большей частью направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга. В ocновном они заканчиваются на нейронах IV слоя коры пред центральной извилины (60 %) — центр двигательных (кинестетических) функ ций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30 %) — центр общей чувствительности и еще меньшая часть — в верхнюю те

менную дольку (10 %) — центр схемы тела. Соматотопическая проекция на ука

занные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как

в продолговатом мозге бульбарно таламические тракты перекрещиваются. Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры

полушарий большого мозга называют таламо корковым трактом, tractus thala

mocorticalis. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки. Следует отметить, что часть аксонов третьих нейронов также направля ется к нейроцитам медиальных ядер таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогене

тически поздним по сравнению с другими афферентными путями.

При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в про странстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах боль ной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверен

ной, движения неловкими, несоразмерными.

Путь общей чувствительности от области лица

Путь общей чувствительности от области лица (ганглио ядерно таламо кор ковый путь, tr. ganglionucleothalamocorticalis) проводит нервные импульсы боле вой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от обла сти лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. Так, от экстероцепторов кожи лба, медиального угла глаза, корня носа, верхнего века и теменной области волокна проходят в составе глазного нерва; от экстероцепторов кожи нижнего

века, щеки, носа, верхней губы и височной области — в составе верхнечелюстно

го нерва; от экстероцепторов кожи нижней губы, щеки, подбородка и частично ушной раковины — в составе нижнечелюстного нерва. От проприоцепторов ми мической мускулатуры нервные импульсы проводятся по всем названным вет

вям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры — по нижнечелюстному

нерву. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную ин нервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, де

сен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глаз

ного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.

Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (Гассе

рову), который составляют псевдоуниполярные клетки — тела первых нейронов этого чувствительного пути.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувст

вительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувстви тельным ядрам. К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импуль

сы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температур

ной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва — волокна, проводящие импуль

сы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому

ядру — волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.

Большая часть аксонов вторых нейронов переходит на противоположную

сторону и формирует ядерно таламический тракт, tr. nucleothalamicus, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт

проходит рядом со спинно таламическим трактом и известен под названием

тройничной петли, lemniscus trigeminalis.

Меньшая часть аксонов вторых нейронов направляется по своей стороне к коре средней части червя мозжечка, образуя ядерно мозжечковый тракт, tr. nuc leocerebellaris. Этот тракт проходит в составе нижних ножек мозжечка.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах тала

муса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центр общей чувствительности, центр двигатель ных функций и центр схемы тела. Они проходят в составе таламо коркового

тракта, tr. thalamocorticalis, и заканчиваются на нейронах названных центров в

тех участках коры, где проецируется область головы. Распределение волокон та ламо коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от об ласти головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60 %, в предцентральную извилину — 30 % и в верхнюю теменную дольку — 10 %. Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальное ядро та ламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

Путь интероцептивной чувствительности

Проводящий путь интероцептивной чувствительности начинается от интеро

цепторов внутренних органов, сосудов, гладкой мускулатуры и желез кожи. Ин тероцепторы воспринимают механические раздражения, изменения давления и химического состава среды, т. е. они являются механо , баро , хемо и осморе цепторами.

Многие внутренние органы (органы пищеварительной, дыхательной и мо чеполовой систем) имеют двойную афферентную иннервацию: спинномозго

вую и стволовую. Спинномозговая афферентная иннервация органов грудной

полости осуществляется шейными и грудными внутренностными нервами, ор ганов и сосудов брюшной полости — большим и малым внутренностными

нервами, органов таза — тазовыми внутренностными нервами. В составе этих

нервов от интероцепторов проходят периферические отростки псевдоунипо лярных нервных клеток, расположенных в чувствительных узлах спинномоз

говых нервов. Центральные отростки этих клеток вступают в спинной мозг

всоставе задних корешков и заканчиваются на телах и дендритах вставочных нейронов интероцептивного пути, которые находятся в промежуточной зоне

серого вещества спинного мозга, кзади от промежуточно латерального ядра. Аксоны вторых нейронов малочисленны, поэтому выраженных самостоятель

ных трактов не образуют. Они проходят большей частью в заднем канатике спинного мозга, рядом с собственными пучками спинного мозга и в боковом

канатике, примыкая к латеральному спинно таламическому тракту. Заканчива

ются аксоны вторых нейронов в таламусе на клетках базальных ядер (подкор ковый центр висцероцепции).

Стволовая афферентная иннервация осуществляется ветвями блуждающего,

языкоглоточного и лицевого нервов, в составе которых от интероцепторов до

чувствительных узлов (верхний, нижний и коленчатый узлы) проходят перифе

рические отростки псевдоуниполярных клеток. Центральные отростки вступают

вствол мозга (мост и продолговатый мозг) и заканчиваются на клетках ядра

одиночного пути, которое является общим для VII, IX и Х пар черепных нервов. Аксоны клеток ядра одиночного пути в cocтaвe ядерно таламического тракта

также заканчиваются на нейронах базальных ядер таламуса.

Аксоны третьих нейронов интероцептивного пути, начинающиеся от нейро цитов базальных ядер таламуса, большей частью направляются через среднюю

часть задней ножки внутренней капсулы в кору полушарий большого мозга. Эта

группа волокон входит в состав таламо коркового тракта, tractus thalamocortica

lis. В коре полушарий большого мозга проекционный центр висцероцепции на ходится в нижнем отделе постцентральной извилины. Однако в этом центре за канчивается лишь часть аксонов. Большая их часть направляется в предцентраль

ную извилину, извилины лобной и височной долей. В связи с этим ощущения,

воспринимаемые интероцепторами от внутренних органов, в большинстве слу чаев нельзя точно локализовать и охарактеризовать их проявления.

Меньшая часть аксонов третьих нейронов направляется из базальных ядер таламуса к медиальным ядрам в подкорковый чувствительный центр экстрапи рамидной системы. Указанными связями ядер таламуса можно объяснить реф

лекторные изменения тонуса скелетной мускулатуры при заболеваниях внутрен

них органов.

Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности

В филогенетическом отношении пути бессознательной проприоцептивной чувствительности являются наиболее древними. Они развились в связи с появ лением в заднем мозге центра равновесия или центра статокинетических функ ций. Этим интеграционным центром является мозжечок. К нему поступают импульсы от рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок, надкостницы и костей. Он свидетельствует о состоянии опорно двигательного аппарата. Посту

пившая в мозжечок информация анализируется, и в результате анализа бессоз

нательно осуществляется регуляция тонуса мышц, координация и синергизм

движений, поддержание равновесия тела в пространстве.

Проводящих путей бессознательной проприоцептивной чувствительности

несколько: передний спинно мозжечковый, задний спинно мозжечковый, спин

но ретикулярный, спинно оливный. Основными являются передний и задний

спинно мозжечковые пути. Их функция во многом сходна, однако есть и разли

чия. Передний спинно мозжечковый путь проводит импульсы от проприоцепто ров групп мышц, задний спинно мозжечковый путь — дифференцированно от каждой отдельной мышщы. Следовательно, задний спинно мозжечковый путь доставляет к мозжечку более подробную и точную информацию от проприоцеп

торов. По дополнительным трактам импульсы к мозжечку попадают опосредо

ванно из ядер оливы и ядер ретикулярной формации.

Задний спинно мозжечковый путь

Задний спинно мозжечковый путь, tr. spinocerebellaris posterior (рис. 64), име

ет еще одно название — пучок Флексига, данное в честь немецкого невропатоло га и нейрогистолога. Первые нейроны (рецепторные) заднего спинно мозжечко вого пути представлены псевдоуниполярными клетками, расположенными в чувствительных узлах спинномозговых нервов. Периферические отростки этих

нейронов проходят сначала в составе спинномозговых нервов, затем их ветвей и заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, связках, суставных

капсулах и надкостнице костей туловища, конечностей и шеи. Центральные от ростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в се рое вещество, проникая до основания заднего рога. Они входят в состав ганг лио спинального тракта, tr. gangliospinalis. В этом месте волокна синаптически

заканчиваются на нейронах грудного ядра, nucleus thoracicus. Грудное ядро четко определяется в грудных сегментах спинного мозга, точнее, в сегментах С7–L2. Аксоны нейронов грудного ядра (вторых нейронов) направляются в боковой

Рис. 64. Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига)

канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они фор

мируют задний спинно мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая

волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уров

ня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спин но мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозже чок в составе его нижней ножки. B мозжечке этот путь заканчивается на нейро нах коры нижней части червя.

Передний спинно мозжечковый путь

Передний спинно мозжечковый путь, tr. spinocerebellaris anterior (рис. 65), также имеет второе название — пучок Говерса, данное в честь английского не вропатолога.

Рис. 65. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса)

Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига

представлено сходными нервными структypaми. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинно мозговых нервов. Периферические их отростки также в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов туловища, конечностей и шеи, ко торые находятся в мышцах, фасциальных футлярах, сухожилиях, суставных сум

ках и надкостнице. Центральные отростки в составе задних корешков спинномоз

говых нервов проникают в спинной мозг через корешковую зону. В спинном моз ге они вступают в серое вещество и заканчиваются в области центрального промежуточного вещества на дендритах и телах нейронов промежуточно медиа льного ядра, nucleus intermediomedialis. Аксоны клеток промежуточно медиаль ного ядра большей частью (90 %) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку в переднелатеральную часть бокового канатика. Меньшая часть аксонов (10 %) идет в переднелатеральную часть бокового кана тика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно ме диальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количе стве — своей сторон. В составе бокового канатика аксоны устремляются в восхо дящем направлении. Пучок волокон в составе тракта посегментно увеличивает ся. Причем от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную

часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латераль

ной стороны. В области продолговатого мозга передний спинно мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними ножками мозжечка. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно мозжечковый путь круто поворачивает в до

рсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осущест

вившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в со

ставе верхних ножек мозжечка достигают верхней части коры червя мозжечка.

В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды об

разуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозго

вом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности

передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.

ПУТИ СПЕЦИАЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

Рассмотрение путей специальной чувствительности целесообразно провести с позиций филогенеза, по мере формирования нервных центров в головном моз ге. Центры специальной чувствительности развивались в следующем порядке: вначале центр равновесия, затем слуха, зрения, вкуса и, наконец, обоняния. Ука занные центры были связаны с соответствующими афферентными путями и ор

ганами, в которых располагались рецепторы. По И. П. Павлову, морфофункцио

нальная связь таких нервных структур, как рецепторы, афферентные проводя

щие пути и связанные с ними центры, представляет собой анализатор

определенных видов чувствительности.

Вестибулярный, или статокинетический, анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает восприятие вестибулярных раздра жений, проведение нервных импульсов до вестибулярных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации. Вместе с двигательным, кожным и зрительным анализаторами вестибулярный анализатор поддерживает равновесие тела при разнообразных движениях и участвует в ориентировочных реакциях организма в пространстве. В связи с этим вестибулярный анализатор также называют анализатором равновесия и гравитации. Конкретная функция вестибулярного анализатора заключается в получении информации о положе

нии головы, ее движениях, а следовательно, и об изменениях положения тела

в пространстве.

Рецепторы статокинетического анализатора располагаются в органе равно весия, которым являются три полукружных протока, эллиптический и сфериче ский мешочки преддверия лабиринта внутреннего уха. В ампулах полукружных протоков рецепторы представлены клетками ампулярных гребешков, в мешочке и маточке — клетками пятнышек или отолитовых аппаратов. По своему строе нию рецепторные клетки являются первичночувствующими волосковыми сен сорными клетками. Последние находятся в окружении опорных клеток. При ко лебаниях эндолимфы в полукружных протоках, в мешочке и маточке волоски клеток смещаются или испытывают давление кристаллов отолитового аппарата. Это приводит к возникновению раздражения.

Волосковые сенсорные клетки ампулярных гребешков полукружных прото ков свидетельствуют о движениях головы или совместных движениях головы и тела в определенной плоскости — горизонтальной, сагиттальной и фронталь ной. Они воспринимают угловые ускорения, связанные с изменениями равнове сия. Восприятие раздражения обусловлено инерционным смещением эндолим

фы в полукружном протоке, находящемся в плоскости, соответствующей движе нию тела или головы. Волосковые сенсорные клетки эллиптического и сферического мешочков сигнализируют об изменениях положения тела по от ношению к центру земной тяжести, воспринимают вертикальные ускорения, связанные с изменениями гравитационного поля. У основания волосковых сен сорных клеток органа равновесия разветвляются периферические отростки би полярных клеток, тела которых располагаются в преддверном узле, ganglion ves tibulare. Последний находится на дне внутреннего слухового прохода височной кости.

Центральные отростки клеток преддверного узла образуют преддверный ко решок, radix vestibularis, преддверно улиткового нерва. Он соединяется с улитко вым корешком этого же нерва и в области мосто мозжечкового угла внедряется в вещество мозга (моста). В мосту волокна преддверного корешка делятся на восходящие и ниcxoдящиe волокна и направляются к вестибулярным ядрам, расположенным в самом латеральном углу ромбовидной ямки в вестибулярном поле, area vestibularis. Восходящие волокна заканчиваются синапсами на клетках верхнего вестибулярного ядра, nucleus vestibularis superior (Бехтерева); нисходя щие — на клетках медиального вестибулярного ядра, nucleus vestibularis medialis (Швальбе), латерального вестибулярного ядра, nucleus vestibularis lateralis (Дей терса) и нижнего вестибулярного ядра, nucleus vestibularis inferior (Роллера).

Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые

направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего про

дольных пучков, а также в таламус.

В спинной мозг идут часть аксонов клеток ядра Дейтерса и аксоны клеток ядра Роллера, образуя преддверно спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis (см. рис. 29). Этот путь в спинном мозге располагается на границе бокового и перед него канатиков и посегментно заканчивается на клетках двигательных ядер пе редних рогов спинного мозга. Он осуществляет проведение двигательных импуль сов к мышцам шеи, туловища и конечностей, обеспечивая безусловнорефлек торное поддержание равновесия тела при вестибулярных нагрузках.