Анатомия человека / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Том 2
.pdf
Спинной мозг |
21 |
|
|
|
|
Внутреннее строение
Общее представление о внутреннем строении спинного мозга дает макроско
пическое изучение его поперечного разреза или просмотр гистотопограмм при малом увеличении. В центре спинного мозга располагается центральный канал, canalis centralis (рис. 13). Он проходит на протяжении всего спинного мозга и в об
ласти мозгового конуса заканчивается небольшим расширением, которое носит название терминального желудочка, ventriculus terminalis. Вокруг центрального ка нала в форме бабочки распределяется серое вещество, substantia grisea. На нефик
сированных препаратах оно имеет светло серую окраску. Площадь серого вещест
ва на поперечных срезах неодинакова на протяжении спинного мозга. Она значи тельно больше по своим размерам в области утолщений и в области мозгового
конуса. Серое вещество представлено преимущественно телами нервных клеток.
В каждой половине серого вещества (справа и слева) различают переднюю расширенную часть, называемую передним рогом, cornu anterius, и заднюю, бо лее узкую, обозначаемую как задний рог, cornu posterius. Участок серого вещест ва, расположенный между передним и задним рогами, выделяют как централь ное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis. В сегментах спинного мозга C8–L3 имеется боковой выступ серого вещества, который называют боко
вым рогом, cornu laterale. Задние, боковые и передние рога всех сегментов спин ного мозга в совокупности составляют серые столбы, columnae griseae, соответст
венно: задние столбы, columnae posteriores; боковые столбы, columnae intermediae; передние столбы, columnae anteriores.
Рис. 13. Внутреннее строение спинного мозга. Поперечный разрез на уровне грудных сегментов
22 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
На латеральной поверхности заднего рога (или бокового рога, где он имеет ся) четкой границы между белым и серым веществом нет. Здесь имеются неболь шие островки серого вещества, разделенные пучками волокон и объединенные
под названием — ретикулярная формация спинного мозга, formatio reticularis me dullae spinalis. Ретикулярная формация хорошо развита вблизи продолговатого мозга в шейном отделе, в грудном отделе она постепенно уменьшается, а в пояс ничном отделе неразличима.
Серое вещество, кроме тел нейронов, содержит отростки нервных клеток и
их окончания, глиальные элементы и сосуды гемомикроциркуляторного русла. Часть нейронов в сером веществе спинного мозга располагается группами. В каждой из групп нейроны имеют одинаковую форму и размеры. Передача ин формации с одного нейрона на другой осуществляется с помощью синаптиче
ских структур. Такое скопление и «сцепление» нейронов называют ядром, nucle us. В центре заднего рога располагаются мультиполярные нейроны среднего раз мера, которые составляют собственное ядро заднего рога, nucleus proprius cornu posterioris. У основания заднего рога в центральном промежуточном веществе расположено грудное ядро, nucleus thoracicus. Это ядро имеет веретенообразную форму, наибольшая толщина его приходится на грудные сегменты, поэтому оно называется «грудное» (ядро Кларка). Соответствующее ему ядро в шейном отделе имеет четкую форму и называется ядром Штиллинга. В центральном промежу
точном веществе, substantia intermedia centralis, расположено также промежуточ
но медиальное ядро, nucleus intermediomedialis. В области бокового рога, который отмечается лишь в сегментах С8–L3, находится промежуточно латеральное ядро, nucleus intermediolateralis — симпатическое.
Впереднем роге располагаются шесть собственных ядер — nuclei proprii cornu anterioris. Среди них различают передне медиальное, задне медиальное, перед
нее, переднелатеральное, заднелатеральное и центральное ядра.
Вобласти верхушки заднего рога имеется участок, который описывается как
студенистое вещество, substatia gelatinosa (вещество Роланда), которое содержит
мелкие мультиполярные нейроны. Дорсальнее его располагается губчатая зона, zona spongiosa, где также находятся мелкие мультиполярные клетки. Наконец,
самым наружным слоем заднего рога является пограничная зона, zona terminalis,
вкоторой находятся мелкие мультиполярные клетки.
Основную же часть серого вещества между ядрами составляют отдельные мелкие мультиполярные нейроны — рассеянные клетки, cellulae disseminatae, ко
торые, исходя из общности некоторых характеристик (форма, размеры, функцио
нальное значение), можно рассматривать как ядро, хотя они и не имеют компак
тного расположения.
На уровне 2–4 го крестцовых сегментов в промежуточном веществе находят ся нервные клетки, которые составляют крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales.
Кроме того, в литературе описываются парасимпатические центры в грудном
и поясничном отделах спинного мозга. Некоторые современные авторы под тверждают существование так называемой серой спайки, расположенной медиаль нее симпатического ядра бокового рога, клетки которой являются антагониста
ми симпатической системы.
На протяжении 5–6 верхних шейных сегментов в промежутке между перед ним и задним рогами заложено спинномозговое ядро XI пары черепных нер вов — ядро добавочного нерва, nucleus n. accessorii. Аксоны клеток этого ядра
Спинной мозг |
23 |
|
|
|
|
проходят через боковой канатик и выходят из спинного мозга между передними
изадними корешками.
Встуденистом веществе на уровне С1–С4 находится ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus spinalis n. trigemini.
Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом, которое состоит
в основном из отростков (мякотных волокон) нервных клеток. Большая часть нервных волокон в белом веществе спинного мозга идет продольно (параллель но или под очень острым углом друг к другу). Лишь в определенных ограничен ных участках волокна имеют иное направление. Это волокна, составляющие ко решковую зону, zona radicularis, расположенную медиальнее заднего рога. Они идут почти горизонтально. Такое же направление имеют волокна, происходя щие от клеток собственных ядер передних рогов. Эти волокна после выхода из мозга через переднюю латеральную борозду образуют передние корешки спин номозговых нервов. Косое направление имеют нервные волокна, расположен ные позади передней срединной щели, образующие переднюю белую спайку, co missura alba anterior. В пределах передней белой спайки нервные волокна из не которых пучков одной половины мозга переходят на другую половину, т. е. передняя белая спайка представляет собой перекрест нервных волокон.
На каждой половине поперечного разреза спинного мозга выделяют три уча стка белого вещества, называемые к а н а т и к а м и, которые различаются как пе
редний, боковой и задний канатики.
Передний канатик, funiculus anterior, располагается между передней средин
ной щелью и медиальной поверхностью переднего рога. Боковой канатик, funi culus lateralis, находится между латеральными поверхностями переднего и задне го рогов. Задний канатик, funiculus posterior, занимает место между задней сре динной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога. На поверхности спинного мозга границы между канатиками определяют передняя и задняя лате ральные борозды, sulcus anterolateralis et sulcus posterolateralis.
Каждый канатик состоит из пучков нервных волокон (аксонов), которые объединяются по общности их происхождения, направления и функционально го значения. Совокупность аксонов, обеспечивающих передачу одинаковых по
функции нервных импульсов, имеющих одно и то же направление и располага
ющихся в строго определенных местах центральной нервной системы, называют
н е р в н ы м т р а к т о м.
Сегментарный и проводниковый аппараты спинного мозга
Сегментарный аппарат спинного мозга — это совокупность функциональ
но взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безуслов
ных (врожденных) рефлексов, морфологической основой которых являются
простые рефлекторные дуги.
В состав сегментарного аппарата спинного мозга входят следующие структу
ры (рис. 14).
1.Заднекорешковые волокна (центральные отростки псевдоуниполярных
клеток спинномозговых узлов), располагающиеся в корешковой зоне и заканчи вающиеся синаптическими окончаниями на вставочных нейронах.
2.Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные клетки, клет
ки студенистого вещества, губчатой и терминальной зон. Рассеянные клетки обеспечивают передачу нервного импульса на уровне своего сегмента к нейро
24 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
Рис. 14. Структуры спинного мозга, составляющие сегментарный аппарат спинного мозга
нам собственных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Клетки терминальной и губчатой зон передают информацию на рассеянные клетки 1–2 выше и нижележащих сегментов. Клетки студенистого вещества передают ин
формацию на рассеянные клетки 3–4 выше и нижележащих сегментов. Таким
образом, распространение информации при сильных раздражениях происходит на 6–7 сегментов (рис. 15).
3.Задние, боковые и передние собственные пучки спинного мозга — это ак
соны вставочных нейронов, находящихся у верхушки заднего рога (нейронов студенистого вещества, губчатой и терминальной зон), делящиеся на восходя щие и нисходящие ветви и распространяющиеся на выше и нижележащие сег
менты. Собственные пучки спинного мозга на поперечном разрезе имеют вид узкой каемки белого вещества, прилежащей непосредственно к серому веществу.
Аксоны вставочных нейронов имеют многочисленные коллатерали, которые за канчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга вы ше и нижележащих сегментов.
4.Крупные мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна до
выхода их из вещества спинного мозга.
Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относятся к
периферической нервной системе (передние и задние корешки, чувствительные узлы спинномозговых нервов, спинномозговые нервы и их ветви).
Большинство вставочных нейронов сегментарного аппарата направляют
свои аксоны к эффекторным нейронам своей стороны, однако имеются нейро ны, аксоны которых следуют на противоположную половину спинного мозга и
вызывают сокращение мускулатуры противоположной половины тела. Неболь шая часть аксонов делится на две ветви, заканчивающиеся на эффекторных ней
Рис. 15. Схема распространения нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга на выше- и нижележащие сегменты. Формирование полисегментарной ответной реакции на раздражение:
SG — substantia gelatinosa; ZS — zona spongiosa; ZT — zona terminalis
26 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
ронах как своей, так и противоположной стороны. Они могут вызывать сокра
щение мускулатуры либо одной, либо обеих сторон тела одновременно (как это происходит при безусловнорефлекторной реакции на сильный раздражитель).
При возникновении нервного импульса даже в одном рецепторе происходит вовлечение в нервный процесс десятков (а может быть и сотен) ассоциативных нейронов, каждый из которых вызывает возбуждение сотен или тысяч эффектор ных нейронов в собственных ядрах передних рогов. Аксоны каждого из послед
них вызывают сокращение свыше 100 мышечных волокон. Таким образом, в ре
зультате раздражения одного рецептора осуществляется сокращение не только от дельных мышц, но и нескольких групп мышц. Это объясняется лавинообразным нарастанием нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга.
Таким образом, сегментарный аппарат спинного мозга включает все структу ры серого вещества, за исключением ядер вставочных нейронов (относящихся к проводниковому аппарату), анатомически и функционально связанные с ним
собственные пучки спинного мозга и соответствующие данным сегментам перед
ние и задние корешковые волокна.
Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью ин теграционного аппарата. Он обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга
с интеграционными центрами головного мозга (рис. 16), которые находятся
Рис. 16. Структуры, составляющие интеграционный (надсегментарный) аппарат нервной системы
Спинной мозг |
27 |
|
|
|
|
в коре мозжечка, в верхних холмиках среднего мозга и в коре полушарий боль
шого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы на ходится в промежуточном мозге.
Проводниковый аппарат спинного мозга представлен афферентными (восхо дящими) и эфферентными (нисходящими) путями. Афферентные пути начина ются от нейронов чувствительных узлов спинномозговых нервов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. По ходу аффе
рентных путей обязательно имеются вставочные нейроны, скопления которых
формируют коммуникационные нервные центры. Эфферентные нервные пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга. Они заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга.
Таким образом, к интеграционному аппарату в спинном мозге относятся аф ферентные и эфферентные нервные пути (тракты) и расположенные по ходу аф ферентных путей коммуникационные центры (собственное ядро заднего рога,
грудное ядро и промежуточно медиальное ядро).
Состав канатиков спинного мозга и краткая характеристика содержащихся в них проводящих путей
Местоположение наиболее важных проводящих путей спинного мозга, функ ционально клиническое значение которых в настоящее время изучено достаточ
но полно, представлено на рис. 17. На схеме отражена относительная площадь
отдельных трактов.
Задний канатик содержит следующие проводящие пути:
1)тонкий пучок, fasciculus gracilis (пучок Голля);
2)клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (пучок Бурдаха);
Рис. 17. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе спинного мозга на уровне верхних шейных сегментов
28 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
3)задний собственный пучок, fasciculus proprius posterior;
4)корешковую зону, zona radicularis.
Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канатика. Он обра
зован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 19 нижних чувст
вительных узлов спинномозговых нервов (Co1, S1–5, L1–5, Th5–12). Эти волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не заходя в серое вещество, направляются непосредственно в задний канатик, где принимают восходящее
направление. Функция нервных волокон тонкого пучка заключается в проведе
нии импульсов сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувст
вительности от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептив
ная (глубокая) чувствительность — это информация от мышц, фасций, сухожи лий и суставных сумок о положении частей тела в пространстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации.
Клиновидный пучок находится латеральнее тонкого пучка. Он образован
центральными отростками псевдоуниполярных клеток 12 верхних чувствитель
ных узлов спинномозговых нервов (Th1–4, C1–8). Формирование клиновидного пучка и функциональное значение его волокон такие же, как и тонкого пучка. Он проводит нервные импульсы от рецепторов мышц верхних конечностей, шеи и верхней части туловища.
Задний собственный пучок представляет собой аксоны вставочных нейро нов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы в кранио каудальном направлении.
Корешковая зона образована горизонтально расположенными нервными волокнами (центральными отростками псевдоуниполярных клеток). Она нахо дится в заднелатеральной части заднего канатика.
Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нервные волокна:
два афферентных тракта, заднекорешковые волокна и задний собственный пу чок спинного мозга.
Боковой канатик содержит следующие проводящие пути:
1)задний спинно мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris posterior (пучок Флексига);
2)передний спинно мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris anterior (пучок Говерса);
3)латеральный спинно таламический путь, tractus spinothalamicus lateralis;
4)латеральный корково спинномозговой путь, tractus corticospinalis lateralis;
5)красноядерно спинномозговой путь, tractus rubrospinalis (пучок Монакова);
6)оливо спинномозговой путь, tractus olivospinalis; спинно оливный путь, tractus spinoolivarius;
7)спинно крышечный путь, tractus spinotectalis.
8)латеральный собственный пучок спинного мозга, fasciculus proprius lateralis; Задний спинно(мозжечковый путь располагается в заднелатеральной части
бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей стороны. Роль данного тракта заключается в проведении импульсов бессознатель ной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.
Передний спинно(мозжечковый путь располагается в переднелатеральной части бокового канатика. Он образован частично аксонами клеток промежуточ
но медиального ядра своей стороны и частично — противоположной стороны. Нервные волокна с противоположной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний спинно мозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.
Спинной мозг |
29 |
|
|
|
|
Латеральный спинно(таламический путь располагается медиальнее пе
реднего спинно мозжечкового тракта. Он образован аксонами клеток собствен
ного ядра заднего рога. Они переходят на противоположную сторону в составе
передней белой спайки, косо поднимаются на 2–3 сегмента. Латеральный спин но таламический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствитель ности от туловища, конечностей и шеи.
Латеральный корково(спинномозговой путь располагается в медиаль но задней части бокового канатика. Он по площади занимает около 40 % боко
вого канатика. Нервные волокна латерального корково спинномозгового пути
являются аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга про
тивоположной стороны, в связи с чем его также называют пирамидным трактом.
В спинном мозге эти волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигате
льных клетках собственных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявля
ется в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормозном воз
действии на нейроны собственных ядер передних рогов спинного мозга.
Красноядерно(спинномозговой путь располагается в середине передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На противоположную сторону аксоны перехо дят в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на нейронах соб ственных ядер передних рогов. Функция красноядерно спинномозгового тракта заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса скелетных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматических условнорефлекторных движений (бег, ходьба).
Оливо(спинномозговой и спинно(оливный пути располагаются в перед немедиальной части бокового канатика. Оливо спинномозговой путь формиру ется аксонами ядер оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волок
на этих путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер перед них рогов спинного мозга. Спинно оливный путь образован частью аксонов грудного и промежуточно медиального ядра, заканчивающихся на ядрах олив продолговатого мозга. Функция указанных трактов — обеспечение безусловно рефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).
Спинно(крышечный путь, tractus spinotectalis, располагается медиальнее ла терального спинно таламического тракта. Он образован аксонами клеток собст венного ядра заднего рога противоположной стороны и заканчивается на клет ках верхнего холмика среднего мозга. Он проводит импульсы бессознательной болевой, температурной и тактильной чувствительности от туловища, шеи и ко нечностей.
Латеральный собственный пучок — это тонкий пучок аксонов вставоч ных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он располагается в не
посредственной близости к серому веществу. Эти волокна обеспечивают переда чу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов на выше и нижележащие сегменты.
Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (афферентные), ни сходящие (эфферентные) и собственный пучки, т. е. по составу проводящих пу тей он является смешанным. Следовательно, повреждения бокового канатика
проявляются как чувствительными, так и двигательными нарушениями. Передний канатик содержит следующие тракты:
1) крыше спинномозговой путь, tractus tectospinalis;
30 |
Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ |
|
|
|
|
2)передний корково спинномозговой путь, tractus corticospinalis anterior;
3)ретикулярно спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, и спинно рети
кулярный путь, tractus spinoreticularis;
4)передний спинно таламический путь, tractus spinothalamicus anterior;
5)медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis;
6)преддверно спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis;
7)передний собственный пучок, fasciculus proprius anterior. Крыше(спинномозговой путь располагается в медиальной части переднего
канатика, прилежит к передней срединной щели. Этот тракт образован аксонами нейронов верхних холмиков среднего мозга противоположной стороны. Пере крест волокон осуществляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спин ном мозге на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль крыше спинномозгового тракта заключается в выполнении безусловнорефлек торных движений в ответ на сильные световые, звуковые, обонятельные и так тильные раздражения (защитные рефлексы).
Передний корково(спинномозговой путь располагается в переднем отделе переднего канатика латеральнее крыше спинномозгового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, поэтому дан ный тракт называют так же, как и латеральный корково спинномозговой путь —
пирамидным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах собст венных ядер передних рогов. Для мускулатуры конечностей волокна в составе
передней белой спайки постепенно переходят на противоположную сторону. Для мускулатуры туловища волокна идут как на свою, так и на противополож
ную сторону. Роль данного тракта такая же, как латерального корково спинно
мозгового пути.
Ретикулярно(спинномозговой и спинно(ретикулярный пути располага
ются латеральнее переднего корково спинномозгового пути. Эти тракты пред
ставляют собой совокупность аксонов нейронов ретикулярной формации голов ного мозга (нисходящие волокна) и спинного мозга (восходящие волокна).
Тракты ретикулярной формации выполняют важную роль в поддержании тону
са мускулатуры, кроме того, они производят дифференцировку импульсов, про ходящих по другим трактам.
Передний спинно(таламический путь располагается латеральнее от спин
но ретикулярного пути. Он формируется, как и латеральный спинно таламиче ский путь, аксонами клеток собственного ядра заднего рога противоположной
стороны. Функция его заключается в основном в проведении импульсов тактиль
ной чувствительности.
Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе переднего
канатика. Он образован аксонами клеток ядра Кахаля и ядра Даркшевича, нахо
дящихся в среднем мозге. Аксоны заканчиваются в спинном мозге на двигатель
ных клетках собственных ядер передних рогов шейных сегментов. Функция пуч
ка — обеспечение сочетанного поворота головы и глаз. Преддверно(спинномозговой путь располагается на границе переднего и ла
терального канатиков. Путь формируется аксонами преддверных ядер моста своей стороны. Он заканчивается на двигательных клетках собственных ядер пе
редних рогов спинного мозга. Функция данного пути заключается в обеспечении
безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных
движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных
нагрузках).