Анатомия человека / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Том 2

чиваются в зубчатом ядре. Вторыми нейронами являются клетки зубчатого ядра, аксоны которых покидают мозжечок через верхние ножки. Мозжечко

во красноядерный тракт входит в средний мозг, на уровне нижних холмиков пе

рекрещивается с одноименным трактом противоположной стороны (перекрест Вернекинга) и заканчивается на клетках красного ядра.

Таким образом, красные ядра среднего мозга выполняют роль важнейших

узловых пунктов, координирующих и интегрирующих работу различных двига тельных центров. Красные ядра являются главными подкорковыми двигатель ными центрами экстрапирамидной системы. От нейронов каждого красного ядра начинается нисходящий красноядерно спинномозговой путь, tr. rubrospina lis (пучок Монакова) и красноядерно ядерный путь, tr. rubronuclearis. Это эффе рентные пути экстрапирамидной системы. Они начинаются от крупных мульти

полярных нейронов красного ядра. Аксоны названных нейронов сразу же в по

крышке среднего мозга переходят на противоположную сторону и образуют вентральный перекрест покрышки (перекрест Фореля).

Красноядерно ядерный путь проходит в покрышке ствола головного мозга и заканчивается на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Аксоны

мотонейронов ядер черепных нервов направляются к скелетным мышцам глаз

ного яблока, головы, глотки, гортани и верхней части пищевода, обеспечивая их

эфферентную иннервацию.

Красноядерно спинномозговой путь проходит в боковом канатике спинного мозга. В последнем он располагается кпереди от латерального корково спинно мозгового пути. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны посег ментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов

спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем в составе самих

нервов и их ветвей направляются к скелетным мышцам.

Крыше спинномозговой путь

Крыше спинномозговой путь, tractus tectospinalis, — нисходящий двигатель ный путь, относящийся к экстрапирамидной системе (рис. 73). Он осуществляет

безусловнорефлекторные двигательные реакции в ответ на внезапные сильные зрительные, слуховые, тактильные и обонятельные раздражения. Первые ней роны крыше спинномозгового пути располагаются в верхних холмиках среднего мозга — подкорковом интеграционном центре среднего мозга. В данный интег рационный центр информация поступает из подкорковых центров зрения (ядро верхнего холмика), из подкоркового центра слуха (ядро нижнего холмика), из подкоркового центра обоняния (ядро сосочкового тела) и коллатералей от про водящих путей общей чувствительности (lemniscus spinalis, lemniscus medialis, lem niscus trigeminalis).

Аксоны первых нейронов направляются вентрально и кверху, обходят цент

ральное серое вещество среднего мозга и переходят на противоположную сторо

ну. Перекрест волокон крыше спинномозгового тракта с одноименным трактом

противоположной стороны носит название дорсального перекреста покрышки, decussatio tegmenti dorsalis. Этот перекрест также называют фонтановидным, или перекрестом Мейнерта, что отражает характер хода нервных волокон. Далее

тракт проходит в дорсальной части моста рядом с медиальным продольным пуч

ком. По ходу тракта в стволе головного мозга отходят волокна, которые закан чиваются на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Эти волокна

Рис. 73. Крыше-спинномозговой путь

объединяются под названием крыше ядерного пучка, fasciculus tectonuclearis. Они

обеспечивают защитные реакции с участием мышц головы и шеи.

Вобласти продолговатого мозга крыше спинномозговой путь приближается

кдорсальной поверхности пирамид и направляется в передний канатик спинно

го мозга. В спинном мозге он занимает самую медиальную часть переднего кана тика, ограничивая переднюю срединную щель.

Крыше спинномозговой путь прослеживается на протяжении всего спинного

мозга. Постепенно истончаясь, он посегментно отдает ответвления к альфа ма

лым мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов проводят нервные импульсы к мускулатуре ту

ловища и конечностей.

При поражении крыше спинномозгового тракта исчезают стартовые рефлек

сы, рефлексы на внезапные звуковые, слуховые, обонятельные и тактильные раздражения.

Ретикулярно спинномозговой путь

Ретикулярно спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, — нисходящий, эф ферентный путь экстрапирамидной системы (см. рис. 36, 37) — предназначен для выполнения сложных рефлекторных актов (дыхательные, хватательные движения и т. д.), требующих одновременного участия многих групп скелетных мышц. Следовательно, он осуществляет координационную роль при этих движе ниях. Ретикулярно спинномозговой путь проводит нервные импульсы, оказыва ющие активирующее или, наоборот, тормозное воздействие на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Кроме того, этот путь пере дает на гамма мотонейроны импульсы, обеспечивающие тонус скелетной муску

латуры.

Первые нейроны ретикулярно спинномозгового пути располагаются в рети кулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих нейронов идут в ни сходящем направлении. В спинном мозге они образуют пучок, который распола гается в переднем канатике. Пучок хорошо выражен только в шейном и верхне грудном отделах спинного мозга. Посегментно он истончается, отдавая волокна к гамма мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Ак соны этих нейронов направляются к скелетным мышцам.

Преддверно спинномозговой путь

Преддверно спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, — нисходящий, двигательный путь экстрапирамидной системы. Он обеспечивает безусловно рефлекторные двигательные акты при нарушениях равновесия тела. Преддвер

но спинномозговой путь образован аксонами клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядер Дейтерса и Роллера). В продолговатом мозге он рас полагается в дорсальном отделе. В спинном мозге проходит на границе бокового

и переднего канатиков, поэтому пронизан горизонтально ориентированными волокнами передних корешков спинномозговых нервов. Волокна преддвер но спинномозгового пути посегментно заканчиваются на альфа мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в со ставе корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляют

ся к скелетной мускулатуре.

Оливо спинномозговой путь

Оливо спинномозговой путь, tractus olivospinalis, — нисходящий двигатель ный путь экстрапирамидной системы (см. рис. 38). Он обеспечивает безусловно

рефлекторное поддержание тонуса мышц шеи и двигательные акты, направлен ные на сохранение равновесия тела.

Оливо спинномозговой путь начинается от нейронов нижнего оливного ядра

продолговатого мозга. Являясь филогенетически новым образованием, нижнее оливное ядро имеет непосредственные связи с корой полушарий лобной доли

(корково оливный путь, tr. corticoolivaris), с красным ядром (красноядерно олив ный путь, tr. rubroolivaris) и с корой полушарий мозжечка (оливо мозжечковый путь, tr. olivoсerebellaris). Аксоны клеток нижнего оливного ядра собираются

в пучок — оливо спинномозговой путь, который проходит в переднемедиальном отделе бокового канатика. Он прослеживается только на уровне шести верхних

шейных сегментов спинного мозга.

Волокна оливо спинномозгового тракта посегментно заканчиваются на аль

фа мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к мышцам шеи.

Медиальный продольный пучок

Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis (см. рис. 42), представляет собой совокупность нисходящих и восходящих волокон, осущест вляющих согласованные движения глазных яблок и головы. Эта функция не

обходима для поддержания равновесия тела. Выполнение данной функции

становится возможным только в результате морфофункциональной связи меж ду нервными центрами, обеспечивающими иннервацию мышц глазного яблока

(двигательные ядра III, IV и VI пар черепных нервов), центрами, отвечающи

ми за иннервацию мышц шеи (двигательное ядро XI пары и двигательные ядра передних рогов шейных сегментов спинного мозга), центром равновесия

(ядро Дейтерса). Координируют работу названных центров нейроны крупных

ядер ретикулярной формации — интерстициального ядра, nucleus interstitialis

(ядро Кахаля), и ядро задней спайки, nucleus commissurae posterior (ядро Дарк

шевича).

Интерстициальное ядро и ядро задней спайки мозга располагаются в ростраль ном отделе среднего мозга, в его центральном сером веществе. Аксоны нейронов этих ядер формируют медиальный продольный пучок, который проходит под центральным серым веществом вблизи срединной линии. Не меняя своего поло жения, он продолжается в дорсальной части моста и в вентральном направлении отклоняется в продолговатом мозге. В спинном мозге он располагается в перед нем канатике, в углу между медиальной поверхностью переднего рога и перед ней белой спайкой. Прослеживается медиальный продольный пучок только на уровне верхних шести шейных сегментов.

В пределах среднего мозга в состав медиального продольного пучка поступа ют волокна от заднего продольного пучка, объединяющего вегетативные цент ры. Данная связь между медиальным и задним продольными пучками объясняет возникающие вегетативные реакции при вестибулярных нагрузках. От медиаль ного продольного пучка направляются волокна к двигательному ядру глазодви гательного нерва. У данного ядра выделяют пять сегментов, каждый из которых отвечает за иннервацию определенных мышц: нейроны верхнего сегмента (1 го) иннервируют мышцу, поднимающую верхнее веко; 2 го — верхнюю прямую мышцу глаза; 3 го — нижнюю косую мышцу глаза; 4 го — нижнюю прямую мышцу глаза; 5 го — медиальную прямую мышцу глаза. Нейроны 1 го, 2 го

и4 го сегментов получают волокна из медиального продольного пучка своей

стороны, нейроны 3 го сегмента — противоположной стороны. Нейроны 5 го сегмента замыкаются также на центральное непарное ядро (конвергенционное)

исвязаны с медиальным продольным пучком своей стороны. Они обеспечивают возможность движения глазного яблока в медиальную сторону и одновременное схождение глазных яблок (конвергенцию).

Далее в пределах среднего мозга из состава медиального продольного пучка направляются волокна к нейронам двигательного ядра блокового нерва проти воположной стороны. Это ядро отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока.

В мосту в состав медиального продольного пучка вступают аксоны клеток ядра Дейтерса (VIII пара — преддверно улитковый нерв), которые идут в восхо

дящем направлении к нейронам интерстициального ядра. От медиального про дольного пучка отходят волокна к нейронам двигательного ядра отводящего нерва (VI пара), отвечающего за иннервацию латеральной прямой мышцы глаз ного яблока. И, наконец, в пределах продолговатого и спинного мозга от медиаль ного продольного пучка волокна направляются к нейронам двигательного ядра добавочного нерва (XI пара) и двигательным ядрам передних рогов шести верх них шейных сегментов, отвечающих за работу мышц шеи.

Кроме общей координации работы мышц глазного яблока и головы медиаль ный продольный пучок выполняет важную интегративную роль в деятельности мышц глаза. Осуществляя связь с клетками ядра глазодвигательного и отводя щего нервов, он обеспечивает согласованную функцию наружной и внутренней прямых мышц глаза, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При этом происходит одновременное сокращение наружной прямой мышцы од ного глаза и внутренней прямой мышцы другого глаза.

При поражении интерстициального ядра или медиального продольного пучка происходит нарушение координированной работы мышц глазного ябло ка. Чаще всего это проявляется в виде нистагма (частые сокращения мышц

глазного яблока, направленные в сторону движения, при остановке взгляда).

Нистагм может быть горизонтальным, вертикальным и даже ротаторным (вра щательным). Нередко указанные нарушения дополняются вестибулярными расстройствами (головокружение) и вегетативными расстройствами (тошнота,

рвота и т. д.).

Задний продольный пучок

Задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis posterior, — представляет со бой совокупность нисходящих и восходящих волокон, осуществляющих связи между вегетативными центрами ствола головного мозга и спинного мозга. Зад ний продольный пучок (пучок Шютца) берет начало от клеток задних ядер ги

поталамуса. Аксоны этих клеток объединяются в единый пучок лишь на границе промежуточного и среднего мозга. Далее он проходит в непосредственной бли зости от водопровода среднего мозга. Уже в среднем мозге часть волокон задне го продольного пучка направляется к добавочным ядрам глазодвигательного нерва. В области моста от него отходят волокна к слезному и верхнему слюноот делительному ядрам лицевого нерва. В продолговатом мозге ответвляются во локна к нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва и дорсаль ному ядру блуждающего нерва. В спинном мозге задний продольный пучок рас полагается в виде узкой ленты в боковом канатике, рядом с латеральным

корково спинномозговым трактом. Волокна пучка Шютца посегментно заканчи ваются на нейронах промежуточно латеральных ядер, являющихся вегетатив ными симпатическими центрами спинного мозга. Лишь небольшая часть воло кон заднего продольного пучка обособляется на уровне поясничных сегментов и располагается вблизи центрального канала. Этот пучок носит название околоэ пендимального, fasciculus paraependimalis. Волокна данного пучка заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических ядер. Аксоны клеток парасимпати ческих и симпатических ядер покидают ствол головного или спинного мозга в составе черепных или спинномозговых нервов и направляются к внутренним

органам, сосудам и железам. Таким образом, задний продольный пучок играет очень важную интегративную роль в регуляции жизненно важных функций ор

ганизма.

АССОЦИАТИВНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Ассоциативные проводящие пути центральной нервной системы соединяют интеграционные нервные центры головного мозга.

Основными ассоциативными путями являются:

1)корково мозжечковый путь, tr. cotricocerebellaris;

2)мозжечково покрышечный тракт, tr. cerebellotegmentalis;

3)мозжечково таламический тракт, tr. cerebellothalamicus;

4)корково таламический тракт, tr. corticothalamicus.

Одним из наиболее важных ассоциативных путей, имеющих большое функци

ональное и клиническое значение, является корково мозжечковый путь. Корко

во таламический, мозжечково таламический и мозжечково покрышечный пути

представлены отдельными волокнами, которые не образуют различимых пучков.

Роль этих путей в функциональном отношении не является первостепенной.

Корково мозжечковый путь

Корково мозжечковый путь, tractus corticocerebellaris (рис. 74), является нис ходящим, ассоциативным, двухнейронным путем. Он осуществляет контроль над деятельностью мозжечка, способствует выполнению целенаправленных

предуготованных движений, которые производятся с участием пирамидных

путей.

Е. К. Сепп, раскрывая роль корково мозжечкового пути, указывает, что вслед за каждым импульсом произвольных движений (пирамидным), как тень,

следует корково мозжечковый импульс, который вносит поправку к основному. Поправка заключается в том, что мозжечковый импульс вызывает возбуждение мышц антагонистов, ликвидируя тем самым движение по инерции, вызванное сокращением мышц за счет импульсов пирамидного пути.

Первые нейроны корково мозжечкового пути располагаются в V слое коры различных долей коры полушарий большого мозга. Их аксоны заканчиваются

на клетках собственных ядер моста своей стороны. Совокупность аксонов пира мидных нейронов, направляющихся к собственным ядрам моста, составляет корково мостовой путь, tractus corticopontinus. Однако как единый пучок этот тракт формируется только в мосту буквально перед своим окончанием. В выше лежащих отделах ствола головного мозга и в конечном мозге он представлен не сколькими пучками, которые различаются по месту их начала. Выделяют два

основных тракта: лобно мостовой и затылочно височно мостовой. Лобно мос

товой путь, tractus frontopontinus, начинается от нейронов коры лобной доли по лушарий большого мозга. Участвует в образовании лучистого венца, затем соби

рается в пучок, который проходит через переднее бедро внутренней капсулы.

Всреднем мозге располагается в медиальной части основания ножки мозга.

Вмосту заканчивается на нейронах собственных ядер моста.

Затылочно височно мостовой путь, tractus occipitotemporopontinus, образован аксонами клеток коры затылочной, височной и теменной долей полушарий боль

шого мозга. В виде единого компактного пучка он проходит через среднюю часть заднего бедра внутренней капсулы, в среднем мозге располагается в латеральной

Рис. 74. Корково-мозжечковый путь

части основания ножки мозга, в веществе моста соединяется с лобно мостовым

трактом и синаптически заканчивается на собственных ядрах моста.

Вторыми нейронами корково мозжечкового пути являются нейроны собст венных ядер моста. Аксоны этих клеток идут в горизонтальном направлении на

противоположную сторону в виде многочисленных мелких пучков. На противо

положной стороне моста они объединяются в один очень крупный пучок, со ставляющий среднюю ножку мозжечка. Этот пучок носит название мосто моз

жечковый путь, tractus pontocerebellaris. Волокна мосто мозжечкового тракта си наптически заканчиваются на нейронах коры полушарий мозжечка. Таким

образом, кора каждого полушария большого мозга посредством корково моз жечкового пути связана с корой полушарий мозжечка противоположной сторо ны. В коре полушарий мозжечка, как и в коре полушарий большого мозга, име ется определенная соматотопическая проекция. Наиболее обширную по площа

ди зону в этой проекции занимает кисть и особенно пальцы кисти, так как

именно с ними связаны высокодифференцированные сложные движения.

Дальнейший путь нервных импульсов из коры полушарий мозжечка осуще

ствляется через мозжечково зубчатый и зубчато красноядерный тракты. По

следний заканчивается на нейронах красного ядра. Морфология красноядер

но спинномозгового пути описана раньше. Следует лишь подчеркнуть, что эф

ферентные пути мозжечка совершают два перекреста: перекрест Вернекинга и

перекрест Фореля. В связи с двойным перекрестом волокон нисходящих путей мозжечка, они достигают мускулатуры гомолатеральной (своей) стороны. Так,

импульсы нейронов правого полушария мозжечка поступают к мотонейронам

двигательных ядер передних рогов правой половины спинного мозга и от них — к мышцам правой половины тела.

При поражении корково мозжечкового пути или при поражении мозжечка развивается симптомокомплекс мозжечковых расстройств. Движения у таких

больных становятся несоразмерными с намеченной целью. Они будут чрезмер

ными и неосторожными, неловкими и несинхронными. Кроме того, отмечается расстройство походки — «пьяная походка». Больной ходит неуверенно, широко

расставив ноги и пошатываясь. Координация движений на стороне поражения

нарушена. Речь становится скандированной.

Вопросы

1.Приведите принципы классификации нервных клеток.

2.Какие нервные окончания вы знаете?

3.Назовите основные звенья рефлекторной дуги.

4.Какие отделы выделяют в нервной системе?

5.Охарактеризуйте роль нервной системы в организме.

6.Что такое сегмент спинного мозга?

7.Что такое «конский хвост»?

8.Что такое сегментарный и проводниковый аппараты? Назовите структу

ры сегментарного аппарата спинного мозга.

9.Какие тракты проходят в заднем канатике спинного мозга? Охарактери

зуйте их функцию.

10.Какие тракты проходят в боковом канатике спинного мозга? Охарактери зуйте их функцию.

11.Какие тракты проходят в переднем канатике спинного мозга? Охаракте

ризуйте их функцию.

12.Какие отделы различают в головном мозге? Назовите структуры, образу ющие ромбовидный, средний и передний мозг.

13.Как образуется медиальная петля?

14.Перечислите черепные нервы продолговатого мозга. Назовите их ядра,

места выхода из мозга и черепа.

15.Перечислите черепные нервы моста. Назовите их ядра, места выхода из

мозга и черепа.

16.Перечислите черепные нервы среднего мозга. Назовите их ядра, места

выхода из мозга и черепа.

17.Охарактеризуйте функциональное предназначение мозжечка. Назовите тракты, проходящие в его ножках.

18.Опишите стенки четвертого желудочка.

19.Какие структуры включает промежуточный мозг?

20.Назовите составные части конечного мозга.

21.Перечислите слои коры полушарий большого мозга.

22.Укажите динамическую локализацию функций в коре полушарий боль шого мозга.

23.Перечислите желудочки головного мозга и назовите их сообщения.

24.Назовите оболочки и межоболочечные пространства головного и спин ного мозга.

25.Приведите классифицию проводящих путей центральной нервной системы.

26.Перечислите проводящие пути общей чувствительности. Укажите лока

лизацию тел нейронов.

27.Назовите проводящие пути специальной чувствительности. Укажите ло кализацию тел нейронов.

28.Как классифицируют эфферентные проводящие пути? Перечислите пира

мидные и экстрапирамидные пути.