Анатомия человека / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах / Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Том 2

granularis interna, представлен мелкими мультиполярными клетками.

П я т ы й с л о й — слой больших пирамидных клеток или ганглиозный, lamina ganglionaris, представлен внутренней пирамидной пластинкой, lamina pyramidalis interna. Он содержит наряду с довольно крупными пирамидными клетками еще так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, встречающиеся лишь в определенных участках коры: в предцентральной извилине (преимущественно в верхнем ее отделе) и в парацентральной дольке полушария. Пирамидные клетки своей верхушкой обращены к поверхности мозга; основанием, от которого отхо дит аксон, — к белому веществу. Пятый слой дает начало эфферентным (нисхо дящим) корково спинномозговому и корково ядерному трактам.

Ш е с т о й с л о й располагается на границе с белым веществом; он полиморф ный, представлен мультиформной пластинкой, lamina multiformis, содержит, как показывает его название, клеточные элементы самой разнообразной формы (треугольные, полигональные, овальные, веретенообразные).

Три наружных слоя принято объединять под названием главной наруж ной зоны, три внутренних — под названием главной внутренней зоны. Функциональное значение пластинок определяется их клеточным составом и

межнейрональными связями. В молекулярной пластинке заканчиваются волок

на из других слоев коры и из противоположного полушария. Существует мне ние, что нейроны молекулярной пластинки имеют непосредственное отношение к процессам памяти. Наружная зернистая и наружная пирамидная пластинки в

основном содержат ассоциативные нейроны, осуществляющие внутрикорковые

связи. Они обеспечивают аналитические мыслительные процессы. Эти пластин ки филогенетически наиболее молодые, они сильно развиты в коре полушарий

большого мозга у человека.

Внутренняя зернистая пластинка является главным афферентным слоем коры. На нейронах этой пластинки заканчиваются проекционные нервные во

локна, идущие от ядер таламуса и коленчатых тел. От пирамидных клеток внут

ренней пирамидной пластинки начинаются эфферентные проекционные волок на коры. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. От них берут начало ассоциативные и комиссуральные волокна.

В настоящее время получены данные о структурно функциональной взаимо связи клеток в различных слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим введено понятие корковых колонок, или модулей. Каждая корковая

колонка представляет собой вертикально ориентированный ряд нейронов, про

ходящий через все слои коры. Модуль имеет собственный вход и выход и пред назначен для обработки поступающей информации. Число нейронов в корковых

колонках обладает постоянством и составляет в большинстве полей 110, только

в зрительных полях оно возрастает до 300–500. Корковые колонки окружены радиально расположенными артериолами и нервными волокнами, т. е. имеют

определенные границы.

Поля коры полушарий большого мозга также характеризуются специфично

стью миелоархитектоники: различают радиальные и тангенциальные нервные

волокна коры. Радиальные волокна вступают в кору из белого вещества полуша

рий или, наоборот, направляются в него из коры. Тангенциальные волокна рас

полагаются параллельно слоям коры и образуют сплетения (полоски). Волокна, происходящие в полосках, соединяют между собой нейроны соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. Особенно много

их насчитывается в зрительных полях коры. По особенностям миелоархитекто ники Фогт в коре полушарий большого мозга выделяет более 100 полей. Нако нец, существенные отличия имеет распределение глии в различных участках коры — глиоархитектоника.

ДИНАМИЧЕСКАЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, элект

рофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.

Участки коры полушарий, имеющие характерную цитоархитектонику, и нерв ные связи, участвующие в выполнении определенных функций, являются нерв ными центрами. Поражение таких участков коры проявляется в утрате прису щих им функций. Нервные центры коры полушарий большого мозга могут быть разделены на проекционные и ассоциативные.

Проекционные центры — это участки коры полушарий большого мозга,

представляющие собой корковую часть анализатора, имеющие непосредствен

ную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферен

тных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Они осуществляют пер

вичную обработку поступающей сознательной афферентной информации и реа

лизацию осознанной эфферентной информации (произвольные двигательные

акты).

Ассоциативные центры — это участки коры полушарий большого мозга,

не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связан

ные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциатив

ные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной дея тельности (глубокая обработка сознательной афферентной информации, мысли тельная деятельность, память и т. д.).

В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга.

Участки коры полушарий большого мозга, не являющиеся проекционными

или ассоциативными центрами, участвуют в выполнении межанализаторной ин тегративной деятельности головного мозга.

Проекционные нервные центры коры полушарий большого мозга разви ваются как у человека, так и у высших позвоночных животных. Они начинают функционировать сразу же после рождения. Формирование этих центров завер шается гораздо раньше, чем ассоциативных. В клиническом отношении важны

ми являются следующие проекционные центры.

Проекционный центр общей чувствительности (тактильной, болевой, температурной и сознательной проприоцептивной). Этот нервный центр также называют анализатором общей чувствительности. Он локализуется в коре по

стцентральной извилины (поля 1, 2, 3). В нем заканчиваются волокна, идущие в составе таламо коркового пути, tr. thalamocorticalis. Каждый участок противо положной половины тела имеет отчетливую проекцию в корковом конце анали затора (соматотопическая проекция). В верхнем отделе постцентральной изви

лины проецируются нижняя конечность и туловище, в среднем — верхняя ко нечность и в нижнем — голова (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Размеры

проекционных зон соматосенсорной коры прямо пропорциональны количеству рецепторов, находящихся в кожных покровах. Этим объясняется наличие наи более крупных соматосенсорных зон, соответствующих лицу и кисти. Пораже ние постцентральной извилины вызывает утрату тактильной, болевой, темпера

турной чувствительности и мышечно суставного чувства на противоположной

половине тела.

Проекционный центр двигательных функций (кинестетический центр), или двигательный анализатор. Этот центр располагается в двигатель

ной области коры, включающей предцентральную извилину и парацентральную

дольку (поля 4, 6). В 3–4 м слоях коры двигательного анализатора заканчивает ся часть волокон, идущих в составе таламо коркового пути. Здесь осуществляет ся анализ проприоцептивных (кинестетических) раздражений. В пятом слое

коры располагается ядро двигательного анализатора, от нейроцитов которого

берут начало корково спинномозговой и корково ядерный пути, tr. corticospinalis

иtr. corticonuclearis. В предцентральной извилине также имеется четкая сомато топическая локализация двигательных функций. Мышцы, выполняющие слож

ные и тонко дифференцированные движения, имеют большую проекционную зону в коре предцентральной извилины. Наибольшую площадь занимает проек

ция мышц языка, лица и кисти, наименьшую — проекция мышц туловища

инижних конечностей. Соматотопическая проекция на предцентральную изви

лину носит название «моторный гомункулюс Пенфилда». Тело человека проеци руется на извилине «вверх ногами», причем проекция осуществляется на кору противоположного полушария.

Афферентные волокна, заканчивающиеся в чувствительных слоях коры ки

нестетического центра, первоначально проходят в составе путей Голля, Бурдаха и ядерно таламического тракта, проводящих сознательное мышечно суставное чувство и частично тактильные импульсы. Поражение предцентральной извили ны (при кровоизлияниях, травмах) приводит к нарушению восприятия пропри оцептивных раздражений от скелетных мышц, связок, суставов и надкостницы. Возникающие центральные параличи связаны с повреждением нейронов мотор ной зоны коры, аксоны которых заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов или на нейронах собственных ядер передних рогов спинного

мозга. Корково спинномозговой и корково ядерный пути проводят импульсы,

обеспечивающие сознательные движения, и оказывают тормозное воздействие

на сегментарный аппарат ствола головного и спинного мозга. Корковый центр

двигательного анализатора через систему ассоциативных волокон имеет много численные связи с различными корковыми сенсорными центрами (центром об

щей чувствительности, центром зрения, слуха, вестибулярных функций и т. д.).

Указанные связи необходимы для осуществления интегративных функций при

выполнении произвольных движений.

Проекционный центр схемы тела. Этот центр располагается в теменной доле в области внутритеменной борозды (поле 40s). В нем представлены сома

тотопические проекции всех частей тела. В центр схемы тела поступают импуль

сы преимущественно сознательной проприоцептивной чувствительности. Основное функциональное назначение данного проекционного центра — опре

деление положения тела и отдельных его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. При поражении верхней теменной дольки наблюдается нарушение таких функций, как узнавание частей собственного тела, ощущение лишних ко

нечностей, нарушения определения положения отдельных частей тела в про странстве.

Проекционный центр слуха, или ядро слухового анализатора распола гается в средней трети верхней височной извилины (поле 22), преимущественно на поверхности извилины, обращенной к островку. В этом центре заканчивают ся волокна слухового пути, происходящие от нейронов медиального коленчато го тела (подкорковый центр слуха) своей и преимущественно противоположной сторон. В конечном счете волокна слухового пути проходят в составе слуховой лучистости, radiatio acustica.

При поражении проекционного центра слуха с одной стороны отмечается понижение слуха на оба уха, причем с противоположной стороны от очага пора

жения слух снижается в большей степени. Полная глухота наблюдается только

при двустороннем поражении корковых проекционных анализаторов слуха.

Проекционный центр зрения, или ядро зрительного анализатора. Дан

ное ядро локализуется на медиальной поверхности затылочной доли, по краям шпорной борозды (поле 17). В нем заканчиваются волокна зрительного пути (radiatio optica) со своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов латерального коленчатого тела (подкорковый центр зрения). Нейроны поля 17

воспринимают световые раздражения, поэтому на данном поле спроецирована

сетчатка.

Одностороннее поражение проекционного центра зрения в пределах поля 17

сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сет чатки. Полная слепота наступает только при двустороннем поражении поля 17.

Проекционный центр обоняния, или ядро обонятельного анализатора.

Располагается на медиальной поверхности височной доли в коре парагиппокам

пальной извилины и в крючке (лимбическая область — поля А, Е). Здесь закан

чиваются волокна обонятельного пути со своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов обонятельного треугольника. При одностороннем

поражении проекционного центра обоняния отмечается снижение обоняния и

обонятельные галлюцинации.

Проекционный центр вкуса, или ядро вкусового анализатора. Распола

гается там же, где и проекционный центр обоняния, т. е. в лимбической области мозга. В проекционном центре вкуса заканчиваются волокна вкусового пути

своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов базальных ядер

таламуса.

При поражении лимбической области наблюдаются расстройства вкуса, обо

няния и появляются галлюцинации.

Проекционный центр чувствительности от внутренних органов, или анализатор висцероцепции. Располагается в нижней трети постцентральной и предцентральной извилин (поле 43). В корковую часть анализатора висцероцеп ции поступают афферентные импульсы от гладкой мускулатуры и желез внут

ренних органов. В коре поля 43 заканчиваются волокна интероцептивного пути, происходящие от нейронов вентролатерального ядра таламуса, в которое ин

формация поступает по ядерно таламическому тракту, tr. nucleothalamicus. В про екционном центре висцероцепции анализируются, главным образом, болевые

ощущения и афферентные импульсы от гладкой мускулатуры.

Проекционный центр вестибулярных функций. Вестибулярный анализа тор, несомненно, имеет свое представительство в коре полушарий большого мозга, однако сведения о его локализации неоднозначны. Принято считать, что

проекционный центр вестибулярных функций располагается на дорсальной по верхности височной доли в области средней и нижней височных извилин (поля 20, 21). Определенное отношение к вестибулярному анализатору имеют также

прилежащие отделы теменной и лобной долей. В коре проекционного центра ве

стибулярных функций заканчиваются волокна, происходящие от нейронов сре динных ядер таламуса. Поражения указанных корковых центров проявляются спонтанным головокружением, ощущением неустойчивости, чувства провалива

ния, ощущением движения окружающих предметов и деформации их контуров.

Завершая рассмотрение проекционных центров, следует отметить, что корко вые анализаторы общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, поэтому поражение центров сопровождается расстройствами определенных видов чувствительности только на противо положной стороне тела. Корковые анализаторы специальных видов чувстви тельности (слуховой, зрительной, обонятельной, вкусовой, вестибулярной) свя заны с рецепторами соответствующих органов своей и противоположной сто

рон, поэтому полное выпадение функций данных анализаторов наблюдается

только при поражении соответствующих зон коры полушарий большого мозга

с обеих сторон.

Ассоциативные нервные центры. Эти центры формируются позже, чем

проекционные, причем сроки кортикализации, т. е. созревания коры головного мозга, в данных центрах неодинаковы. Учитывая связь ассоциативных центров с

мыслительными процессами и словесной функцией, принято считать, что они развиваются в коре головного мозга только у человека. Некоторые исследовате

ли допускают существование таких центров и у высших позвоночных животных.

Рассмотрим основные ассоциативные центры.

Ассоциативный центр «стереогнозии», или ядро кожного анализато( ра узнавания предметов на ощупь. Этот центр располагается в верхней те

менной дольке (поле 7). Он двусторонний: в правом полушарии — для левой ки сти, в левом — для правой. Центр «стереогнозии» связан с проекционным цент

ром общей чувствительности (постцентральная извилина), из которого нервные волокна проводят импульсы болевой, температурной, тактильной и проприо

цептивной чувствительности. Поступающие импульсы в ассоциативном корко вом центре анализируются и синтезируются, в результате чего происходит узна

вание ранее встречавшихся предметов. На протяжении всей жизни центр «стерео

гнозии» постоянно развивается и совершенствуется. При поражении верхней теменной дольки больные теряют способность с закрытыми глазами создавать общее целостное представление о предмете, т. е. не могут узнать этот предмет на

ощупь. Отдельные свойства предметов, такие, как форма, объем, температура,

плотность, масса, определяются правильно.

Ассоциативный центр «праксии», или анализатор целенаправленных привычных движений. Данный центр располагается в нижней теменной дольке в коре надкраевой извилины (поле 40), у правшей — в левом полушарии боль шого мозга, у левшей — в правом. У некоторых людей центр «праксии» форми

руется в обоих полушариях, такие люди в одинаковой мере владеют правой и

левой руками и называются амбидексами.

Центр «праксии» развивается в результате многократного повторения слож

ных целенаправленных действий. В результате закрепления временных связей

формируются привычные навыки, например работа на пишущей машинке, игра

на рояле, выполнение хирургических манипуляций и т. д. По мере накопления

жизненного опыта центр праксии постоянно совершенствуется. Кора в области над краевой извилины имеет связи с постцентральной и предцентральной извилинами.

После осуществления синтетической и аналитической деятельности из цент ра «праксии» информация поступает в предцентральную извилину на пирамид ные нейроны.

Поражение центра «праксии» проявляется апраксией, т. е. утратой произволь ных, целенаправленных, приобретенных практикой движений.

Ассоциативный центр зрения, или анализатор зрительной памяти.

Этот центр располагается на верхнелатеральной поверхности затылочной доли (поля 18–19), у правшей — в левом полушарии, у левшей — в правом. В нем

обеспечивается запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету.

Считают, что нейроны поля 18 обеспечивают зрительную память, а нейроны поля 19 — ориентацию в непривычной обстановке. Поля 18 и 19 имеют много численные ассоциативные связи с другими корковыми центрами, благодаря

чему происходит интегративное зрительное восприятие. При поражении центра

зрительной памяти (поле 18) развивается зрительная агнозия. Чаще наблюдает ся частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя в зеркале). При пора жении поля 19 отмечается искаженное восприятие предметов, больной не узнает

знакомых предметов, но он их видит, обходит препятствия.

Нервной системе человека присущи специфические центры. Это центры вто

рой сигнальной системы — центры, обеспечивающие способность общения меж

ду людьми посредством членораздельной человеческой речи. Человеческая речь

может воспроизводиться в виде исполнения членораздельных звуков («артику

ляция») и изображения письменных знаков («графика»). Соответственно в коре

головного мозга формируются ассоциативные речевые центры (акустический и

оптический центры речи, центр артикуляции и графический центр речи). На званные ассоциативные речевые центры закладываются вблизи соответствую щих проекционных центров. Они развиваются в определенной последовательно сти, начиная с первых месяцев после рождения, и могут совершенствоваться до

глубокой старости. Рассмотрим ассоциативные речевые центры в порядке их

формирования в головном мозге.

Ассоциативный центр слуха, или акустический центр речи. Этот центр

также называют центром Вернике, по фамилии немецкого невролога и психиат ра, впервые описавшего в 1874 г. симптоматику поражения задней трети верх

ней височной извилины, в пределах которой располагается данный центр. На

нейронах этого участка коры заканчиваются нервные волокна, происходящие от

нейронов проекционного центра слуха (средняя треть верхней височной извили

ны). Ассоциативный центр слуха начинает формироваться на втором третьем месяце после рождения. По мере формирования центра ребенок начинает разли чать среди окружающих звуков членораздельную речь, вначале отдельные сло

ва, а затем словосочетания и сложные предложения.

При поражении центра Вернике у больного развивается сенсорная афазия. Это проявляется в виде утраты способности понимать свою и чужую речь, хотя больной хорошо слышит, реагирует на звуки, но ему кажется, что окружающие разговаривают на незнакомом ему языке. Отсутствие слухового контроля за соб

ственной речью приводит к нарушению построения предложений, речь стано

вится непонятной, насыщенной бессмысленными словами и звуками. Однако больные с сенсорной афазией чрезвычайно словоохотливы. При поражении

центра Вернике, поскольку он имеет прямое отношение к речеобразованию, страдает не только понимание слов, но и их произношение.

Ассоциативный двигательный центр речи (речедвигательный), или центр артикуляции речи. Этот центр носит название центра Брока, по фами лии французского анатома и хирурга, который в 1861 г. впервые продемонстри ровал на заседании Парижского антропологического общества мозг больного с очагом поражения в области задней трети нижней лобной извилины. Больной при жизни страдал нарушением артикуляции речи.

Речедвигательный центр располагается в задней части нижней лобной изви лины (поле 44) в непосредственной близости от проекционного центра двигатель ных функций (предцентральная извилина). Речедвигательный центр начинает формироваться на третьем месяце после рождения. Он односторонний — у прав

шей он развивается в левом полушарии, у левшей — в правом. Информация из

речедвигательного центpa поступает в предцентральную извилину и далее по корково ядерному пути — к мышцам языка, гортани, глотки, мышцам головы и шеи.

При поражении речедвигательного центра возникает моторная афазия (утра та речи). Речь у таких больных замедлена, затруднена, скандирована, бессвязна, нередко характеризуется лишь отдельными звуками. Речь окружающих больные понимают.

Ассоциативный оптический центр речи, или зрительный анализатор письменной речи (центр лексии). Этот центр находится в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Впервые данный центр описал в 1914 г. Дежерин. К нейронам оптического центра речи поступают зрительные импульсы

от нейронов проекционного центра зрения (поле 17). В центре «лексии» происхо дит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, знаках, буквенном составе слов и понимании их смысла. Центр формируется с трехлетнего возраста, когда ребенок начинает познавать буквы, цифры и оценивать их звуковое значение.

При поражении центра «лексии» наступает алексия (расстройство чтения). Больной видит буквы, но не понимает их смысла и, следовательно, не может прочесть текст.

Ассоциативный центр письменных знаков, или двигательный анали( затор письменных знаков (центр графии). Данный центр располагается в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) рядом с предцентральной из вилиной. Центр «графии» начинает формироваться на пятом шестом году жиз ни ребенка. В этот центр поступает информация из центра «праксии», предназ наченная для обеспечения тонких, точных движений руки, необходимых для на писания букв, цифр, для рисования. От нейронов центра «графии» аксоны направляются в среднюю часть предцентральной извилины. После переключе ния информация по корково спинномозговому пути направляется к мышцам верх ней конечности. При поражении центра «графии» теряется способность написа

ния отдельных букв, возникает «аграфия». Таким образом, речевые центры име ют одностороннюю локализацию в коре полушарий большого мозга: у правшей они располагаются в левом полушарии, у левшей — в правом. Следует отметить, что ассоциативные речевые центры развиваются на протяжении всей жизни.

Ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз (кортикаль( ный центр взора). Этот центр располагается в средней лобной извилине (поле 9) кпереди от двигательного анализатора письменных знаков (центр гра

фии). Он осуществляет регуляцию сочетанного поворота головы и глаз в проти

Рис. 53. Локализация функций в коре полушарий большого мозга (по В. В. Турыгину, 1990):

а — верхнелатеральная поверхность; б — медиальная поверхность.

1 — ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону; 2 — центр графии; 3 — проекционный центр двигательных функций; 4 — проекционный центр общей чувствительности; 5 — речедвигательный центр; 6 — проекционный центр висцероцепции; 7 — проекционный центр слуха; 8 — проекционный центр вестибулярных функций; 9 — ассоциативный центр слуха; 10 — центр праксии; 11 — центр стереогнозии; 12 — центр лексии; 13 — ассоциативный центр зрения; 14 — проекционный центр обоняния; 15 — проекционный центр вкуса; 16 — проекционный

центр зрения

воположную сторону за счет импульсов, поступающих в проекционный центр

двигательных функций (предцентральная извилина) от проприоцепторов мышц глазных яблок. Кроме того, в этот центр поступают импульсы от проекционного центра зрения (кора в области шпорной борозды — поле 17), происходящие от нейронов сетчатки глаза.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга представлена на рис. 53.