Гормоны отвечают за третий уровень регуляции метаболизма. Гормоны координируют процессы в разных органах и тканях сложных многоклеточных организмов. Их действие может проявляться и на других уровнях. Например, инсулин (гормон фазы насыщения) регулирует как ферментативную активность, так и транскрипцию генов (первый и второй уровни регуляции).

12.4 Интеграция метаболизма

Основная роль метаболизма заключается в запасании химической энергии в макроэргических связях АТФ. Такие процессы как синтез компонентов клеток, активный транспорт ионов и сокращение мышц нуждаются в молекулах АТФ. Организм человека может синтезировать АТФ, окисляя углеводы, жирные кислоты и аминокислоты. На самом простом уровне энергетической гомеостаз поддерживается балансом между приёмом пищи и тратой энергии так, чтобы организм никогда не находился в состоянии полного истощения, но и не запасал избыток жира. Поскольку между приёмами пищи всегда есть интервал, чрезмерные питательные вещества метаболизируются и запасаются. Следовательно, специфические метаболические пути должны регулироваться, а органы тела — функционировать скоординированно для удовлетворения потребностей всего организма в целом.

Химическая энергия в продуктах питания измеряется в килокалориях (сокращённо — ккал). Поскольку 1 ккал — это количество энергии, необходимое для того, чтобы повысить температуру 1 литра воды на 1°C, можно определить энергетическую ценность различных веществ, измеряя теплоту их сгорания in vitro при помощи калориметра или измеряя продукцию тепла телом при окислении какого-либо вещества.

Калорийность различных молекул:

1.Углеводы: 4 ккал/г.

2.Триацилглицеролы: 9 ккал/г.

3.Белки: 4 ккал/г.

4.Этанол: 7 ккал/г.

Теплота сгорания белков приблизительно равна 5,4 ккал/г, однако выведение избыточного азота, вызванного аминокислотным обменом, требует энергии (разрыва 4 макроэргических связей), поэтому их реальная физиологическая ценность ниже — 4 ккал/г.

А Основные физиологические состояния организма и роль различных органов в интеграции метаболизма

Базальный метаболизм — минимальное количество энергии, необходимое для обеспечения рефлективной работы тела (сердечных сокращений, поддержания ионных градиентов, обмен белков). Базальный уровень метаболизма измеряют утром, когда человек находится в положении лежа и не принимал пищу в течение 12 часов. Измерения проводят при нормальной температуре окружающей среды, чтобы исключить озноб и снизить потоотделение. Для удобства вместо базального уровня метаболизма обычно измеряют расход энергии в состоянии покоя. Измерения требуют меньшего голодания (от 2 до 4 часов) и дают чуть завышенные результаты. В среднем

Интеграция метаболизма 219

базальный уровень метаболизма составляет 1 ккал/кг в час у мужчин и 0,9 ккал/кг в час у женщин или примерно 1680 и 1200 ккал в день, соответственно, у мужчины (70 кг) и женщины (56 кг). Разница в базальном уровне метаболизма у мужчин и женщин связана с большим количеством жировой ткани и меньшим количеством мышечной у женщин, чем у мужчин. Базальный метаболизм напрямую коррелирует с массой тела и может быть ускорен упражнениями, ускоряющими рост мышечной массы.

Уровень базального метаболизма возрастает после приёма пищи. Эта разница в расходовании калорий, которую иногда называют термическим эффектом еды, объясняется дополнительной энергией, необходимой для переваривания, транспорта (активный транспорт веществ в клетки), активации (глюкозы, жирных кислот) и запасания полезных веществ в организме. Термический эффект еды повышает уровень базального метаболизма на 10-15%.

Состояние насыщения

Печень. Клетки печени используют глюкозу в качестве источника энергии, а также запасают её в форме гликогена. Избыток глюкозы метаболизируется до аце- тил-КоА, который в свою очередь идёт на синтез жирных кислот в печени. После этого они переносятся из печени к жировой и мышечной ткани в форме липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП).

Мышцы. Когда уровень глюкозы в крови повышается (и, следовательно, клетками поджелудочной железы выделяется инсулин), клетки мышечной ткани захватывают глюкозу с помощью особых белковых переносчиков — ГЛЮТ4 — и запасают её в форме гликогена. Помимо этого, инсулин стимулирует захват мышцами аминокислот и синтез белка.

Жировая ткань. Клетки жировой ткани — адипоциты — запасают жиры в форме триацилглицеролов (ТАГ). После приёма пищи экзогенные жирные кислоты и глюкоза захватываются адипоцитами. Глюкоза служит для энергообеспечения самих клеток, синтеза жирных кислот внутри адипоцитов и используется для синтеза глицерола. Глицерол и жирные кислоты далее запасаются в форме ТАГ.

Состояние голодания

Печень. При голодании печень начинает использовать жирные кислоты в качестве источника энергии, мобилизует запасы гликогена для повышения глюкозы в крови и синтезирует глюкозу (в ходе глюконеогенеза) и кетоновые тела. Аминокислоты аланин и глутамин переносятся из мышц в печень и служат субстратами в глюконеогенезе.

Мышцы. Скелетная мускулатура играет важную роль в обеспечении других тканей энергией во время голодания. Гликоген мышц не может быть использован для повышения уровня глюкозы в крови, поскольку в мышцах отсутствует фермент глю- козо-6-фосфатаза (он есть в печени). Вместо этого в мышцах начинается распад белков и свободные аминокислоты, образующиеся в результате этого процесса, снабжают энергией сами мышцы (обычно — аминокислоты с разветвленной боковой цепочкой) и используются печенью в глюконеогенезе (аланин и глутамин). В результате