183

Глава 10. Биологические мембраны

10.1 Строение биомембран

Биомембраны представляют собой липидный бислой, с которым ассоциированы различные белки. Выделим ключевые особенности биомембран:

1.Толщина большинства биомембран колеблется в пределах от 6 нм (60 Å)

до 10 нм (100 Å).

2.Мембраны состоят главным образом из белков и липидов. Их соотношение в мембранах разное — от 1:4 до 4:1 — в зависимости от особенностей клетки (или органеллы) и метаболизма.

3.Мембранные липиды — небольшие молекулы, имеющие гидрофильные и гидрофобные участки. Эти липиды спонтанно формируют замкнутые бимолекулярные листы в водной среде. Мембраны являются препятствием для полярных молекул.

4.Специфические мембранные белки выполняют различные функции: они служат насосами, каналами, рецепторами, энергетическими станциями и ферментами. Белки погружены в липидный бислой, который создаёт для них «удобную» среду.

5.Мембраны — нековалентно связанные структуры. Формирование липидного бислоя происходит за счет гидрофобных взаимодействий.

6.Мембраны асимметричны. Их внешний слой отличается по составу от внутреннего, обращённого в цитозоль.

7.Мембраны — текучие структуры. Их можно назвать двухмерными растворами белков и липидов.

8.Большинство клеточных мембран поляризованы. На внутренней поверхности мембран обычно сосредоточен отрицательный заряд (–60 мВ). Мембранный потенциал играет ключевую роль в клеточном транспорте, энергетических процессах и нервной возбудимости.

АМодель «сэндвича»

Первой общепринятой моделью строения мембран стала модель «сэндвича» Хью Давсона и Джеймса Даниэлли. Её положения:

1.Липидный бислой состоит из фосфолипидов:

—Внутри — гидрофобные хвосты;

—Снаружи — гидрофильные головки.

—Наружные слои формируют две взаимодействующих с водной фазой поверхности.

2.Белки покрывают наружную поверхность мембраны.

—Образуется белково-липидный сэндвич;

—Белки не пронизывают липидный бислой.

3.Проблемы:

—Модель предполагает, что все мембраны идентичны, а это не так.

184Глава 10 Биологические мембраны

—Белки мембран взаимодействуют с водной фазой на обеих поверхностях мембраны, а такая конфигурация нестабильна.

БЖидкостно-мозаичная модель

Внастоящее время принята жидкостно-мозаичная модель строения мембран (её предложили Джонатан Зингер и Гарт Николсон). Её положения:

1.Мембрана — «жидкая мозаика» фосфолипидов и белков.

2.Существует две основные категории мембранных белков:

—Периферические белки;

—Интегральные белки.

3.Мембраны асимметричны по составу:

—Снаружи и изнутри с мембранами связаны разные периферические белки;

—Внешний и внутренний липидный слои имеют разный липидный состав;

—Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь; они называются интегральными;

—Липидный бислой текуч и обеспечивает латеральную диффузию белков и самих липидов.

—Липиды способны и к медиальной диффузии (т.е. вертикальному переносу или «флип-флопу»).

В Липиды биомембран

Липидную основу всех биомембран составляют 3 класса липидов: 1. Фосфолипиды:

а. Глицерофосфолипиды (или фосфоглицериды) состоят из глице-

рол-3-фосфата, C1 и С2 атомы которого связаны с жирными кислотами, а с C3 атомом обычно связан остаток фосфорной кислоты

иполярная группа X (см. Рис. 108 и Таблицу 17 ▼). Функции:

—

Рис. 108. Общая структурная формула глицерофосфолипида

Фосфатидилинозитол

Рис. 109. Примеры глицерофосфолипидов: фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилхолин

б. Сфингофосфолипиды (или сфингомиелины) состоят из церамида

(аминоспирт сфингозин + жирная кислота, связанная с аминогруппой сфингозина с помощью амидной связи) и полярной головки — фосфохолин или фосфоэтаноламин (связаны с основной гидроксильной группой сфингозина) (см. Рис. 110 ▼). Функции этих липидов:

—Входят в состав миелиновой оболочки аксонов нейронов (хотя сфинголипиды обнаруживаются и в мембранах других клеток).

—Участие в сигнальных путях (при синтезе сфингомиелинов образуется диацилглицерол, вторичный мессенджер клетки) и апоптозе (путём расщепления до церамида).

—Входят в состав липидных рафтов. Их функции: регуляция текучести мембран, регуляция нейротрансмиссии, рецепции и трансмембранного движения белков.

Строение биомембран 187

Рис. 110. Структурные формулы сфингозина, церамида и сфингомиелина