Четвертичная структура ДНК 79
вокруг кора и достаточной длины линкерной ДНК за счет пространственного разделения фрагментов спирали, накрученных на кор.
Укладка ДНК в нуклеосомную нить повышает плотность её упаковки в 7 раз (длина несвязанной с гистонами ДНК — 56 нм, а того же отрезка ДНК в составе нуклеосомной нити — 8 нм).
ДНК нормально функционирует, только если она находится в правильной топологической конфигурации. В таких процессах, как репликация и транскрипция, двойная спираль ДНК должна быть локально расплетена. Отрицательные супервитки, которые образуются как у про-, так и у эукариот, способствуют такому разделению цепей. Суперспирализация ДНК поддерживается ферментами топоизомера-
зами:
1.Топоизомеразы I типа вносят разрыв лишь в одну из цепей двойной спирали, чтобы создать или снять суперзакрутку.
2.Топоизомеразы II типа разрывают обе цепи ДНК.
3.7Четвертичная структура ДНК
Под четвертичной структурой ДНК понимают |
|
|
||||||
взаимодействия между отдельными молекулами ДНК |
|
|
||||||
или между ДНК и белками. Четвертичная структура |
|
|
||||||
ДНК представляет собой её наивысшую форму органи- |
|
|
||||||
Рис. 57. |
Хроматиновое во- |
|||||||
зации — хроматин и его суперспирализованную |
||||||||
локно |
||||||||
форму, хромосомы (см. |
Рис. 57 |
). |
||||||
|
|
|||||||
Если суммировать длину всех хромосом чело- |
|
|
||||||
века, то получится следующее: |
|
|
|
|
||||
3,4 3,2 10 |
8 |
1,088 |
|
|
||||
|
|
|
||||||
10 |
9 |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|||
То есть длина всех хромосом одной клетки (46 хромосом) составляет чуть более 1 метра. Из-за своей огромной длины и формы молекулы ДНК вне клетки сильнее подвержены механическим повреждениям. Например, по своей стабильности и свойствам молекула ДНК мухи Drosophila сравнима с 6 км сырой спагетти. ДНК довольно часто подвергается различным повреждениям. Их исправляют системы репарации клетки.
Четвертичная структура ДНК представляет собой нуклеосомную нить, которая далее подвергается упаковке: она образует зигзагоподобные структуры в виде спи-
рального волокна (см. Рис. 58 и Рис. 59 ▼).
80 |
Глава 3 |
Нуклеиновые кислоты |
Рис. 58. Структурная организация хроматина эукариот.
Каждая хромосома представляет собой комплекс ДНК и белков. Хромосомы становятся суперспирализованы и заметны на микрофотографиях только в метафазу клеточного деления. Однако в интерфазе они не видны, поскольку степень их упаковки гораздо ниже (это нужно для протекания процессов транскрипции и репликации).
3.8 Виды РНК и их функции
Выделяют 6 видов РНК: рибосомальные РНК, транспортные РНК, информационные РНК (или матричная РНК), малые ядерные РНК, микроРНК, малые интерферирующие РНК.
Рибосомальные РНК входят в состав рибосом (составляют до 2/3 их массы) и участвуют в реакции синтеза белковой цепи (рРНК обладает ферментативной активностью). Длина — от 120 до 4 718 нуклеотидов.
Транспортные РНК достав-
ляют аминокислоты к рибосомам, месту синтеза белковой цепи. Длина
— 54-100 нуклеотидов.
Матричная РНК служит мат-
рицей в синтезе белка, то есть кодирует аминокислотную последовательность в молекуле белка.
Малые интерферирующие РНК и микроРНК участвуют в специфичной инактивации мРНК. Длина — 20-25 нуклеотидов.
Малые ядерные РНК участ-
вуют в сплайсинге1 . Длина — 60-300 нуклеотидов.
Малые ядрышковые РНК
участвуют в специфичном метилировании рибосомальных РНК. Длина — 70-100 нуклеотидов.
Длинные интергенные неко-
дирующие РНК участвуют в транскрипционном контроле. Их длина может достигать 17 200 нуклеотидов.
Виды РНК и их функции 81
Рис. 59. Метафазный хроматин и уровни его организации.
1Сплайсинг — сложный процесс вырезания некодирующих фрагментов (интронов) и сшивания кодирующих (экзонов) в молекуле РНК. У эукариот сплайсируются все основные виды РНК: рибосомальные, транспортные и матричные. У прокариот сплайсингу подвергаются лишь некоторые молекулы рибосомальных и транспортных РНК.
Матричные РНК прокариот не содержат интроны.
82 |
Глава 3 |
Нуклеиновые кислоты |
3.9 Первичная структура РНК
Первичная структура РНК — это порядок нуклеотидных остатков в полинуклеотидной цепи. РНК, как и ДНК, может выполнять функцию хранения и передачи наследственной информации (у вирусов).
Цепь РНК состоит из рибонуклеотидов, содержащих рибозу вместо дезоксирибозы (ДНК). Кроме этого, в РНК вместо тимидиловых нуклеотидов присутствуют уридиловые (включают азотистое основание урацил).
Нуклеотиды в РНК связаны между собой теми же фосфодиэфирными связями.
3.10 Вторичная структура РНК
Вторичная структура РНК представлена такими элементами, как стебли и петли, и образуется при сворачивании цепи в спираль в областях, имеющих взаимную комплементарность — палиндромах (см. Приложение 3). Вместе эти вторичные структуры формируют т.н. шпильки. Такие отличия во вторичной структуре РНК и ДНК объясняются тем, что молекулы РНК в большинстве случаев являются одноцепочечными.
Доля спирализованных участков в РНК может достигать 70%.
Рис. 60. Вторичная и третичная структура 5S рРНК Haloarcula marismortui