материнских мРНК в маскированной форме. В ответ на химические вещества, вносимые в яйцеклетку при оплодотворении, часть запасённых в яйцеклетке маскированных мРНК демаскируется (становится активна). Именно по этим демаскированным мРНК строятся белки на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

ГТотальная регуляция

Тотальная регуляция трансляции затрагивает все мРНК в клетке (только у эукариот) и осуществляется путем изменения активности факторов инициации трансляции (как правило, через инактивацию фактора eIF-2). Например, фосфорилирование фактора eIF-2 приводит к его инактивации (например, так регулируется синтез глобина в ретикулоцитах и именно так проявляется действие интерферонов на клетки организма).

Сигналами для активации киназ, фосфорилирующих eIF2, могут быть:

—Тепловой шок и другие стрессорные воздействия, причем степень подавления белкового синтеза варьирует в зависимости от уровня стресса.

—Недостаток аминокислот, железа, ростовых факторов;

—Вирусные инфекции и др.

7.4Другие механизмы регуляции у эукариот

АДеградация мРНК

Все мРНК у эукариот имеют период «полужизни» или полураспада. Основной путь деградации мРНК заключается в постепенном отщеплении нуклеотидных остатков от поли-(А)-хвоста мРНК ферментами деаденилазами. Как только длина хвоста сокращается до 10 нуклеотидных остатков, он уже не может взаимодействовать с

поли-(А)-связывающим белком. Происходит отщепление кэпа декэпирующим ферментом. Такая мРНК, лишившаяся кэпа и поли-А-хвоста, расщепляется экзо-

нуклеазами (Xrn1 и экзосомой).

Б РНК-интерференция

РНК-интерференция — это биологический процесс, в ходе которого антисмысловые молекулы РНК ингибируют экспрессию генов: образуют гибриды с мРНК (являясь комплементарными им) и вызывают их расщепление особыми ферментами. В интерференции принимают участие два типа малых РНК: микроРНК и малые ин-

терферирующие РНК (18-25 нуклеотидов).

Интерференция с помощью малых интерферирующих РНК

РНК-интерференция с помощью малых интерферирующих РНК обнаружена у многих эукариотических организмов. Она обеспечивает защиту клетки от вирусов и

начинается с действия белкового фермента Dicer: он разрезает длинные двухцепо-