38. Эволюция адаптаций – основной результат действия естественного отбора.

Под адаптацией в широком смысле понимается гармония организма (в том числе и популяций, видов) со средой их обитания. В узком смысле под адаптациями понимают свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут.

С экологической точки зрения адаптацией считают любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды. Из этого ясно, что адаптации являются относительными: адаптации к одному комплексу факторов среды не обязательно остаются приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарных эволюционных явлений и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей популяции. Поэтому в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции, виду, биогеоценозу.

По степени совершенства все адаптации разделяются на три основные группы: 1) уже достигшие реально возможного предела совершенствования. Это многие механические адаптации, например, 4-х камерное сердце птиц и млекопитающих, звуковые адаптации, например, орган слуха, оптические адаптации; 2) приближающиеся к пределу совершенствования (твердость механических тканей, прочность механических тканей на разрыв, коэффициент полезного действия органов и др.); 3) способные значительно совершенствоваться дальше. В качестве примера служат проводимость нервного волокна, средняя выживаемость особей.

Противоречивость процесса адаптациогенеза. Относительность органической целесообразности.

Адаптациогенез осуществляется через накопление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков. Как любой процесс, адаптациогенез внутренне противоречив. Он складывается из взаимодействия двух противоположных сторон: частичной дезорганизации уже сложившейся нормы реакции организма и вида и последующей ее новой организации. Дезорганизующие факторы – наследственная изменчивость (мутации и рекомбинации), но, благодаря им, создается резерв внутривидовой изменчивости, который необходим виду при изменении условий жизни.

В целом адаптациогенез можно представить так. Изменение условий среды вызывает сдвиг в приспособленности отдельных организмов и популяций в целом. При этом часть организмов элиминируется (инадаптивная фаза), другая часть вырабатывает новые адаптации на основе уже имеющихся для этого предпосылок в их организации (преадаптивная фаза). В ходе эволюции могут вновь использоваться признаки, утратившие свое значение в прошлом (постадаптивная фаза). Первые две фазы – неизбежное следствие и необходимое условие эволюции адаптаций, третья фаза представляет собой резерв приспособленности и используется в случае возвращения вида в прежние условия жизни.

Таким образом, именно естественный отбор обусловливает возникновение и сохранение адаптаций. Представление о возникновении и совершенствовании адаптаций в результате естественного отбора есть одно из основных положений дарвинизма и современной теории эволюции. В свою очередь, это положение основано на концепции относительности приспособленности, относительности «органической целесообразности» как называли данное явление ранее. Целесообразность есть и проявляется она не только в приспособленности особей, вида, биогеоценоза, но и в приспособляемости. Приспособляемостью называется способность организмов вырабатывать новые приспособления в измененных условиях. Приспособляемость на любом уровне организации живого первично осуществляется микроэволюционным путем. Следовательно, целесообразность – не изначальное свойство живых организмов, а сложившееся исторически под контролем естественного отбора в ходе развития популяции и видов. Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, а поэтому приспособление всегда относительно. Приспособление в конкретных условиях всегда достигает лишь той степени, которая достаточна сравнительно с приспособлениями конкурирующих форм. Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени. Это доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи.

39 Коррелятивная изменчивость. Коррелятивная изменчивость- это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изменении функций и структуры органа или его части в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей. Благодаря исследованиям И. И. Шмальгаузена, различают следующие типы корреляций.Морфогенетические корреляции, которые приурочены преимущественно к эмбриональной стадии онтогенеза. С первых стадий развития яйца и последующего органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе. Например, после образования глазной чаши у позвоночных развивается хрусталик. Если удалить глазную чашу у эмбриона травяной лягушки, то не образуется хрусталик. Если же пересадить глазной бокал в эктодерму, где глаз нормально не развивается, то «чужеродная» эктодерма образует хрусталик. Наконец, можно сделать и следующее. Эктодерму, противолежащую глазной чаше, удалить, а на ее место пересадить другую эктодерму. Тогда из материала последней образуется хрусталик. Таким образом, становится ясно, что глазная чаша оказывает организующее влияние на образование хрусталика и наоборот.Подобные опыты были распространены на самые различные части эмбриона, причем во всех случаях были ясно показаны коррелитивные зависимости между органами.

Эргонтические корреляции (греч. «эргон» - работа) корреляции по преимуществу относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для юношеского периода. В этот период при становлении органов и систем происходит взаимное приспособление органов (развитие костей и мышц, суглобных поверхностей и т.д.)

Как мы уже знаем, корреляции возникают в ходе индивидуального развития организма. Между отдельными частями и органами устанавливаются взаимозависимые связи. Поэтому можно сказать, что благодаря наличию корреляций организм становится целостным. Части его нормально функционируют только в их связях друг с другом. Организм в ходе индивидуального развития формируется не как механический агрегат частей, а как целостность. Поэтому и значение корреляций в эволюции прежде всего заключается в том, что при коррелятивной изменчивости эволюирует весь организм в целом, со всеми его достоинствами и недостатками.

Кроме того, корреляции определяют «пригодность» данной мутации ко всему организму. Поэтому корреляции являются проводниками в жизнь конкретных мутаций, являясь инструментом, который определяет их жизнеспособность (конечно, через борьбу за существование). Благодаря корреляциям, мутации превращаются из элементарного материала для эволюции в непосредственный.