32. Современные представления о сущности естественного отбора. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции.

Естественный отбор является важнейшим фактором эволюции. Мутации, изменения численности популяций, изоляция хотя и постоянно действующие в природе факторы, но по своей сути это случайные и ненаправленные процессы. Естественный же отбор нельзя считать случайным, так как в результате его действия возникает определенная упорядоченность, выражающаяся в совершенствовании приспособленности популяций к конкретным условиям и в появлении новых направлений изменчивости.

Схематически естественный отбор можно пояснить следующим примером. Когда особи конкурируют за ресурсы, то выживать будут преимущественно те из них, которые обладают признаками, способствующими победе в конкуренции (благоприятные вариации), а гибнуть в большей степени особи с неблагоприятными вариациями. Это явление было названо дифференцированной смертностью. В результате в каждом следующем поколении популяция будет содержать относительно большую долю особей с благоприятными вариациями, чем в предыдущем. Многократное повторение этого процесса с течением времени приводит к элиминации неблагоприятных вариаций и к отбору благоприятных вариаций, обеспечивающих победу в борьбе за существование. Но в процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференцированное размножение, вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяции больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления, лежащего в основе всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференцированном воспроизведении генотипов.

Следовательно, сейчас под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов) (Лернер,1958).

Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Это ведет к изменению генетического состава популяции. Поскольку мы определили эволюцию, как изменение генотипического состава популяции, то мы можем рассматривать естественный отбор как фактор эволюции.

Со времен Дарвина в поле зрения эволюционистов попадали в основном особи и виды. Сейчас мы говорим о популяции как элементарной единице эволюции. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы, семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Но любой групповой отбор всегда сводится, в конце концов, к отбору тех или иных индивидов, первично действуя в пределах популяции. Поэтому объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции или виды. При этом популяция выступает как поле (арена) действия отбора как элементарного фактора эволюции.

Сфера действия естественного отбора. Отбор затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи.

Чрезвычайно существенно то, что отбор всегда идет по фенотипу. Принцип отбора по фенотипу означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов.

Существует одно ограничение сферы действия отбор. Отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для самого и лишь на пользу другому виду. Однако отбор часто ведет к созданию невыгодных для отдельных особей и полезных для популяции и вида в целом (зазубренное жало пчелы, каннибализм хищных птиц и др.).

Таким образом, арена действия отбора – популяция, объекты отбора – особи, каждый признак или свойство – точка приложения отбора. Отбор всегда идет по фенотипам. Лишь под прикрытием фенотипа в отбор включаются генотипы.

Наиболее существенными особенностями естественного отбора являются:

1.Вероятностный характер действия отбора определяется тем, что отбор осуществляется в группе особей, неравноценных по приспособленности – популяции, представляющей собой систему, включающую множество относительно независимых друг от друга элементов. Поэтому происходящие в ней процессы могут быть описаны только теорией вероятности. Это значит, что хотя отбор и называется «выживание наиболее приспособленных», в действительности из группы организмов не всегда выживет и произведет потомство самый сильный, ловкий и т.д. Вероятностный характер отбора проявляется лишь в тенденции выделять из группы особей более приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную особь.

2. Вторая особенность отбора – его накапливающее действие. Оно заключается в постепенном суммировании мелких полезных наследственных изменений признаков, приводящем в итоге к совершенствованию уже приобретенных или к возникновению новых признаков. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. В этом проявляется творческая роль отбора.

3. Третья особенность отбора, тесно связанная с накапливающим действием, заключается в объединении (интеграции) мелких изменений признаков в целостную систему организма. Отбор по одному признаку неизбежно влечет за собой изменение других, коррелятивно связанных с ним признаков и, таким образом, эволюирует организм в целом.

4. Четвертая особенность отбора состоит в том, что накапливающее и интегрирующее его действие осуществляется не просто само по себе, а идет в направлении приспособления организмов к внешней среде. Именно в создании адаптаций заключается эволюционное содержание естественного отбора.