45.Способы видообразования.

Видообразование - направляемый естествен­ным отбором процесс приспособительных (адаптивных) преобразова­ний, ведущий к превращению генетически неразобщенных популяций в генетически изолированные – виды.

Постепенное видообразование.

Аллопатрическое видообразование. Аллопатрическим (от греч. allos- разный, другой, patria – родина), или географическим видообразованием называют процесс формирования и обособления географических и, частично, экологических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского вида. Иначе говоря, новый вид может образовываться из одной или группы смежных популяций в результате распадения прежде единого ареала исходного вида. При таком видообразовании первичной является территориально-механическая изоляция, вторичной – биологическая.

По мнению Э. Майра, суть теории географического видообразования сводится к тому, что новый вид может сформироваться, когда географически изолированная от материнского вида популяция в течение определенного времени приобретает признаки, способствующие репродуктивной изоляции, сохраняющейся затем даже после нарушения пространственной границы.

Одним из характерных примеров аллопатрического видообразования является возникновение разных видов ландыша (Комаров, 1940). Исходный родительский вид был несколько миллионов лет назад широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный период в связи с сокращением площадей, занятых широколиственными лесами, единый ареал этого вида был разорван на несколько самостоятельных частей: ландыш сохранился лишь на лесных территориях, избежавших оледенения (на Дальнем Востоке, в Закавказье, Южной Европе и Северной Америке). К настоящему времени переживший оледенение на юге Европы ландыш вторично широко распространился по лесной зоне, образовав хорошо известный вид Convallaria majalis. В Закавказье образовался вид C. transcaucasica (более крупный и с широким венчиком), а на Дальнем Востоке – вид C. keiskii (с красными корешками и восковым налетом на листьях). Подобное, по-видимому, произошло и с видом лесного купыря Anthriskus silvestris, ареал которого в четвертичный период распался на 3 зоны, и затем сформировались три четко различимые географические расы – европейская, сибирская и кавказская. Таких примеров известно очень много, и, вероятно, этот способ формирования географических рас, которые затем превращаются в самостоятельные виды, является наиболее распространенным.

Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов. Например, по побережьям Балтийского и Северного морей живут, не скрещиваясь друг с другом, 2 вида крупных чаек – серебристая чайка и клуша (хохотунья).

Хорошим примером такого аллопатрического образования видов является расчленение вида большой синицы (Parus major) на многие географические расы, подвиды и, наконец, виды. Расселившись почти по всей Евразии, когда-то единый вид превратился в видовой комплекс.

Некоторые исследователи (В. Грант, Симпсон и др.) выделяют квантовое видообразование – процесс формирования новой видовой формы из изолированной островной (в широком смысле) или периферической популяции родительского вида. Отличие квантового видообразования от традиционного пути аллопатрического видообразования (популяция – группа популяций – географическая раса (подвид) – вид) заключается в отсутствии промежуточных звеньев: от популяции – сразу к виду.

Таким образом, универсальность географического видообразования уже не вызывает сомнений. Однако следует учитывать, что далеко не все географические изоляты в связи с различным характером изоляции превращаются в самостоятельные виды. Если же географические изоляты достигают состояния самостоятельного вида, то это происходит, как правило, на основе периферических изолятов. Кроме того, аллопатрическое видообразование – сравнительно медленный процесс, на протяжении которого в изолированных частях вида обычно успевают вырабатываться те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды.