47. Внезапное формообразование.

Видообразование посредством обычной мутации. Совершенно очевидно, что у видов, размножающихся половым путем, обычные мутации не могут привести к возникновению новых видов. Однако у животных с бесполым размножением, у которых в процессе размножения участвуют особи лишь одного пола, наблюдается иная ситуация. Некоторые явления, наблюдаемые у коловраток и нематод подтверждают возможность подобного бесполого видообразования. Благоприятные условия мгновенного видообразования представляет также вегетативное размножение.

Видообразование путем макрогенеза. Внезапное образование нового вида, новой более высокой категории или вообще каких – либо новых типов в результате некоего скачкообразного процесса получило название макрогенеза (Дженсен, 1943). Главный аргумент сторонников этой теории состоит в том, что, по их мнению, постепенное видообразование и постепенное возникновение более высоких таксономических категорий невозможны. Основным доводом в пользу этой теории выдвигается тот факт, что все новые типы появляются в палеонтологической летописи внезапно, неожиданно. Они утверждают, что эти типы не связаны с предковыми формами переходами и не могли произойти от них посредством постепенной эволюции. Это утверждение ошибочно, так как недостающие звенья со временем находятся.

Возникновение новых видов посредством быстрого изменения кариотипа. Это вполне реальное видообразование.

Полиплоидия. Известны группы близких видов (чаще растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем все виды имеют число хромосом, кратное 9 (18, 27, 36, 45, …90). В роде табака и картофеля основное исходное число хромосом равно 12, и имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В роде пшениц число хромосом у разных видов кратно 7 (7, 14, 21, 28, …42).

Во всех таких случаях есть серьезные основания полагать, что видообразование шло путем полиплоидии. Эти процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте. Известно, что в природных условиях также могут возникать полиплоиды. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений, в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются не хуже, а лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и либо сосуществовать с породившим их видом, либо, видимо чаще, просто вытеснить его. Как известно, полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях.

Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль в связи с довольно резкой дифференцировкой полов, усложненным половым процессом и ограниченностью роста. Не случайно полиплоидные роды у животных обнаружены главным образом у гермафрордитов и партеногенетических форм.

Видообразование путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия, амфиполиплоидия. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и аллополиплоидный характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива с 2 n = 48 возникла путем гибридизации терна (2 n = 32) с алычой (2 n = 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, брюквы, полыни, ирисов и многие другие растения являются такими же аллополиплоидами гибридогенного присхождения. На основе аллополиплоидии удалось синтезировать совершенно новые формы, не встречающиеся в природе. Такими синтетическими формами являются хорошо известные пшенично – ржаные амфидиплоиды Triticale, и редечно – капустный гибрид Raphanobrassica (рис. 18.3). Мичурин получал отдаленные гибриды, существенно отличающиеся от родительских видов.

Следовательно отдаленная гибридизация – это реально существующие в природе источники новых видовых форм. Некоторые из этих форм, обладающие достаточной жизнеспособностью и способные к самовоспроизведению, под действием естественного отбора могут сформироваться в самостоятельные виды. Но во всех случаях внезапного видообразования быстро возникает только видовая форма (термин К.М. Завадского), то есть одна или несколько сотен полиплоидных особей. Это еще не вид. Чтобы видовая форма стала видом в полном смысле этого слова, она должна «завоевать себе место под солнцем», то есть стать достаточно многочисленной, образовать собственную экологическую нишу, должна возникнуть интегрированная система популяций. А это происходит медленно и постепенно

Иногда также различают такие способы видообразования: аллопатрическое – дифференциация на внутривидовые группы предшествует развитию популяций; парапатрическое – дифференциация и изоляция происходит одновременно или почти одновременно (практически все разобранные нами случаи симпатрического видообразования; симпатрическое – репродуктивная изоляция предшествует дифференциации и когда она возникает в пределах одной популяции или в пределах области распространения популяции. Солбриг и Солбриг (1982) считают, что это очень редко. Наиболее хорошо известно у насекомых, паразитирующих на растениях при переходе на новый вид хозяина;

мгновенное – за счет полиплоидии.