28. Изоляция как элементарный фактор эволюции.

Изоляция обеспечивает барьеры, исключающие свободное скрещивание организмов. Она может быть вызвана территориально-механической (пространственной, географической) или биологической (поведенческой, физиологической, экологической, химической и генетической) несовместимостью. Соответственно выделяют и формы изоляции.

Длительная изоляция между популяциями приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию. Таким образом, изоляция является основным фактором, вызывающим расчленение исходной элементарной эволюционной структуры – популяции на две или более, отличающихся одна от другой.

29. Современные представления о сущности борьбы за существование и ее причинах.

Самая общая причина борьбы за существование – это то, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде и всегда той или иной стороной своей организации не полностью соответствует ее условиям. Это объясняется тем, что физико-химические, а, тем более, биотические условия всегда изменяются в каком-либо направлении. Поэтому гибель вследствие отсутствия необходимых условий обычна и весьма масштабна.

Сам термин «борьба за существование» неоднократно подвергался критике и, прежде всего, отмечалась его неясность. Действительно, это понятие довольно сложно и в своих границах недостаточно определенно, так как включает весьма разнородные элементы. И.И. Шмальгаузен (1969) подчеркивал, что раз сами организмы не только подвергаются воздействиям среды, но и проявляют активность по отношению к ней и изменяют ее в процессе своей жизнедеятельности, то можно сказать, что борьба за существование – это процесс взаимодействия каждой особи с окружающей средой, в том числе, и с другими особями данной популяции. Расширяя это определение, то есть, рассматривая не популяцию в среде, а весь комплекс связей данного биогеоценоза, мы приходим к тому, что борьбой за существование называется процесс взаимодействия организма с абиотическими и биотическими компонентами данного биогеоценоза. Из этого следует, что борьба за существование – понятие биогеоценотическое.

Термин «борьба за существование» часто пытаются заменить. Например, многие употребляют термин «элиминация», предложенный Тимирязевым и Морганом. Но понятие «элиминация» по сравнению с дарвиновским лишено динамичности. Кроме того, оно исключает существование активности организмов в борьбе за существование, принимая их за пассивный объект элиминации. В дарвиновском же понимании борьбы за существование особо подчеркивается эта активность. И происходит она при сложном взаимодействии компонентов биогеоценозов.

Необходимо подчеркнуть, что борьба за существование представляет собой очень сложное явление. Недаром крупнейший эколог В.Н. Кашкаров (1934) писал, что экология, как наука, изучает тот круг проблем, который описывается дарвиновским термином «борьба за существование». Термин «экология» ввел в научный обиход Э. Геккель (1868). Он дал такое определение экологии: «Под экологией мы понимаем … изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой как органической, так и неорганической, и, прежде всего, - его дружественные или враждебные отношения с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология – это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин называет условиями, порождающими борьбу за существование». Действительно, при учете пассивной конкуренции в это понятие включается весь комплекс взаимосвязей организмов с окружающей средой, то есть с абиотическими факторами, особями других видов и особями своего вида.

Борьба за существование в любых случаях сводится к сравнительной оценке особей популяции в определенном биогеоценозе, неизбежно приводя к элиминации и естественному отбору. Естественный отбор полностью зависит от этой борьбы, которая является объективно существующим отбирающим фактором в природе.

Если наследственная изменчивость представляет собой материал для эволюции, то конкретная экологическая ситуация – условия борьбы за существование – определяет направление отбора. Борьба за существование является причиной естественного отбора. Поэтому борьбу за существование следует с полным правом рассматривать не просто как процесс взаимодействия организмов с окружающей средой, а как важный фактор эволюции.