31.Формы элиминации, внутривидовой конкуренции и их эволюционное значение.

Формы элиминации.

1) Массовая неизбирательная элиминация – элиминация, при которой вопрос жизни и смерти не обусловлен индивидуальными особенностями организмов, поскольку случайно возникший фактор (наводнение, пожар, извержение вулкана, воздействие человека) уничтожает любую особь, оказавшуюся в сфере его влияния. Массовая элиминация не сопровождается отбором и может привести популяцию лишь к вымиранию, но не к эволюции, хотя и будет способствовать преобразованию генофонда;

2) Избирательная элиминация – проявляется в гибели отдельных особей под воздействием среды как результат относительной приспособленности. Эта элиминация может быть прямой или косвенной, а в пределах этих двух также постоянной, периодической, сезонной, возрастной, но при этом наблюдается выживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям.

а) Прямая избирательная элиминация – это гибель особей при непосредственном влиянии на них абиотических и биотических факторов: резкого колебания температуры, влажности, механическое действие ветра и потоков воды, существенное изменение концентрации солей в почве и т.д., а также хищников, паразитов, инфекционных заболеваний и т.п.

б) Причинами косвенной элиминации являются физиологические изменения, возникающие при голодании, различных заболеваниях и при интенсивной конкуренции, которые приводят к ослаблению организмов и снижению их плодовитости или устранению от размножения. Выживание менее истощенных особей, как правило, обусловлено их большей приспособленностью. При косвенной элиминации отбор обычно идет в направлении сокращения плодовитости, когда совершенствуются приспособления, обеспечивающие сохранение жизни немногочисленного потомства.

Сезонная элиминация. В качестве примера можно привести работу Тимофеева – Ресовского (1934) по двухточечной коровке, в которой указывается, что зимой в природе лучше выживают темноокрашенные формы, а летом – особи с преобладанием красного цвета на надкрыльях быстрее размножаются.

Возрастная элиминация. Молодые особи, как правило, гибнут чаще взрослых. Обычно это приводит к выработке чрезвычайно разнообразных приспособлений, защищающих ранние стадии развития. Если элиминация выше на взрослых стадиях – может возникнуть неотения (аксолотль).

Семейная и групповая элиминация. В природе довольно часто наблюдается уничтожение всего потомства одной пары. Важно то, что это потомство генетически относительно однообразно. Следовательно, недостатки или преимущества в отношении приспособлений будут распространяться на все потомство одной пары. При семейной элиминации осуществляется отбор форм с более совершенными приспособлениями для защиты и заботы о потомстве.

Примерно то же мы имеем и при групповой элиминации, но только в больших масштабах. Вычленение сравнительно преуспевающих групп организмов в значительной степени усиливает процесс дивергенции, что означает переход к макроэволюции. При этом прогрессивное развитие какой – либо группы организмов определяется избирательной индивидуальной элиминацией.

В природе постоянно присутствуют все формы элиминации, но в жизни и эволюции данного вида в каждый текущий момент времени и в известном месте преобладает одна из этих форм, что и определяет основное направление эволюции той или иной популяции этого вида или ее вымирание. Реже всего встречается массовая неизбирательная элиминация, и только при массовой гибели отсутствует индивидуальная элиминация. Элиминация может быть избирательной только при соревновании генетически различающихся особей внутри данной популяции. Именно тогда обнаруживается положительная сторона борьбы за существование.

Формы внутривидовой конкуренции (соревнования).

1) Внутригрупповое, или индивидуальное соревнование происходит между отдельными особями одной популяции. Оно может быть активным и пассивным. Активное соревнование выражается в конкуренции за пищу в широком смысле и в половой конкуренции за спаривание (половой отбор). В результате происходит отбор более совершенной морфофизиологической конституции, определяющий специализацию питания и наиболее экономичный обмен веществ, а также наблюдается прогрессивное развитие вторичных половых признаков и соответствующих инстинктов.

Пассивное индивидуальное соревнование заключается в борьбе с абиотическими факторами за сохранение жизни и воспроизведение потомства. Пассивным оно называется лишь потому, что преуспевание одних особей, имеющих некоторые преимущества в средствах защиты от общих врагов и неблагоприятных воздействий, непосредственно не задевает интересов других особей данной популяции. В итоге совершенствуются средства защиты от различных врагов и вредных воздействий, а также изменяются особенности размножения. По мнению И.И. Шмальгаузена (1969), в ходе пассивного соревнования вырабатываются более эффективные средства против абиотических и биотических воздействий. Особое значение при этом имеет повышение устойчивости конституции, развитие органов чувств, движения, специальных органов активной и пассивной защиты.

С индивидуальной конкуренцией, независимо от того, активная она или пассивная, и индивидуальной элиминацией связано возникновение большей части адаптаций, характеризующих прогрессивную эволюцию. Действительно, именно в процессе конкуренции между особями внутри популяции происходит оценка относительной приспособленности каждой из них, то есть оценка того, насколько данная особь приспособлена по сравнению с другими особями популяции. Относительная же приспособленность особей определяется индивидуальными уклонениями (неопределенной изменчивостью) признаков таких особей. Когда очень сходные между собой особи одной и той же популяции почти одинаково реагируют на одни и те же воздействия данной среды, решающее значение для их выживания или гибели приобретают их индивидуальные особенности. Поэтому адаптивная эволюция популяции происходит, главным образом, на основе индивидуальной конкуренции и ее результата: переживание более приспособленных особей - индивидуального естественного отбора.

Соотношение между прямой и косвенной формами борьбы за существование и элиминацией можно пояснить следующим примером. Когда лиса преследует зайца, происходит прямая борьба за существование, причем, если лиса зайца поймала, элиминирован заяц. Если же не поймала, то, вероятно, будет элиминирована лиса или ее потомство. Однако в природе всегда существует популяция лис и популяция зайцев, и каждая лиса может в принципе поймать любого зайца. Поэтому судьба данного зайца зависит от того, насколько он лучше приспособлен по сравнению с другими зайцами, то есть насколько он конкурентноспособен. Равно и добычливость лисы зависит не столько от наличия зайцев, сколько от ее ловкости по сравнению с другими лисами.

Иными словами, косвенная борьба за существование – это конкуренция зайцев с зайцами и лис с лисами. Она непосредственно не ведет к гибели ни лис, ни зайцев.

Анализируя формы соревнования, можно сказать, что в примере охоты лис на зайцев среди зайцев происходит индивидуальное пассивное соревнование (конкуренция), а среди лис – индивидуальная активная конкуренция (соревнование);

2) Межсемейное соревнование – борьба за обеспечение жизни потомства одной пары. Основной результат – совершенствование заботы о потомстве;

3) Межгрупповое соревнование – обеспечивает интенсивность процесса дивергенции и способствует общему прогрессу организации.

Таким образом, разные формы внутривидовой конкуренции различаются по своим последствиям. Индивидуальное соревнование обусловливает переживание более приспособленных особей, выработку новых адаптаций. Межсемейное – ускоряет через естественный отбор семей процесс преобразования генофонда популяций. Межгрупповое соревнование ведет к дифференциации популяций и внутривидовой дивергенции

Итак, прямая борьба за существование – это формы межвидовой борьбы и отчасти конституциональной. Во внутривидовых отношениях прямая борьба за существование практически не встречается.

Межвидовая форма борьбы за существование качественно отличается от внутривидовой следующим:

1) межвидовая борьба включает не только конкуренцию, но и прямую борьбу за жизнь – отношения в цепях питания;

2) отличие межвидовых отношений от внутривидовых заключаются в причинах межвидовой конкуренции. Она обусловлена эврибионтностью видов данного трофического уровня, то есть способностью использовать в качестве корма достаточно широкие и перекрывающиеся спектры видов предидущего трофического уровня;

3) следующее существенное отличие межвидовой борьбы от внутривидовой конкуренции заключается в последствиях ее для жизни вида. Межвидовая борьба приводит к интеграции вида, к выработке морфофизиологических корреляций между особями данного вида, названные Северцовым (1951) конгруэнциями. Внутривидовая же конкуренция приводит к дифференциации вида, его дроблению на внутривидовые группировки различного ранга.

Английским экологом В. Винн – Эдвардсом (1962) было обосновано понятие условной конкуренции, согласно которому поведенческие механизмы регуляции численности и плотности популяции, действующие через рождаемость и устранение от размножения, подменяют у высших животных конкуренцию за пищу, убежища и т.п. внешние по отношению к популяции экологические факторы. Конкуренция за условные ценности (положение в поведенческой иерархии, величину индивидуального участка, число самок в гареме и т.п.) повышает дифференциальность размножения особей. Иными словами, с повышением уровня организации ведущее значение приобретают внутрипопуляционные связи особей. Условная конкуренция, частное проявление индивидуальной конкуренции, повышает эффективность естественного отбора.