Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)

Типы волокон	Типы волокон	Мито-хондрии	Содержание миоглобина	Утомля-емость	Содержание гликогена
Быстрые красные	Быстрый	Много	Высокое	Медленно	Высокое
Быстрые белые	Быстрый	Много	Низкое	Утомляемые	Высокое
Медленные промежуточные	Медленный	Мало	Высокое	Медленно	Низкое

2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани

Далеко не все авторы выделяют рассматриваемые в этом разделе ткани в особую группу. Однако, поскольку эти ткани обладают известным своеобразием, то, в соответствии с приведённой выше классификацией А. А. Заварзина, в данном пособии они рассматриваются отдельно.

Косоисчерченные мышечные волокна составляют основу туловищной мускулатуры аннелид, приапулид, нематод; отдельные такие мышцы имеются у моллюсков, высших турбеллярий и ряда других первичноротых.

Своё название эта ткань получила за то, что в ней Z-диски (вернее, так называемые плотные тела) в расслабленном волокне относительно его длинной оси располагаются не перпендикулярно («поперечно»), а косо. Они представляют собой не сплошную пластинку, как в саркомерах многих поперечно-полосатых мышц, а систему расположенных в ряд уплотнённых фибриллярных участков, разделённых свободными промежутками.

В этих мышцах отсутствует и жёсткая структурная связь миозиновых протофибрилл в центре саркомера. Благодаря этому структурные взаимоотношения комплексов актиновых протофибрилл соседних участков и миозиновых протофибрилл в центре саркомера более лабильны. Поэтому при сокращении клеток происходит не только движение актиновых протофибрилл к центрам саркомеров, но и смещение миозиновых относительно друг друга, из-за чего изменяется (уменьшается) и угол наклона плотных тел (аналогов Z-дисков). В результате их расположение становится почти перпендикулярным длинной оси клетки (подобно саркомерам поперечнополосатой мышечной ткани).

Благодаря такой структуре косоисчерченные клетки способны осуществлять более разнообразные по направлению сокращения, что способствует, в частности, червеобразным движениям животного.

Несмотря на своё сходство с поперечнополосатыми, косоисчерченные мышцы, возможно, возникли независимо от них. Часть косоисчерченных мышц по своей организации и происхождению может быть отнесена и к целомическим тканям.

2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани

Целомические поперечно-полосатые мышечные ткани представлены как у первично-, так и у вторичноротых животных и в филогенезе также возникали, по-видимому, неоднократно и независимо. Однако на тканевом уровне у животных разных систематических групп эти ткани устроены принципиально сходно.

Рассмотрим в качестве примера сердечную мышцу (миокард) млекопитающих – одну из наиболее сложных версий такой мышцы.

Структурными и функциональными единицами миокарда являются клетки–кардиомиоциты; они также имеются в проксимальных частях аорты и верхней полой вены.

Различают несколько видов кардиомиоцитов:

1) сократительные – основные, собственно сократительные клетки;

2) секреторные, функция которых - синтез и секреция некоторых гормонов (атриопептина, регулирующего артериальное давление; кардиоделятина, расслабляющего тонус сосудов сердца);

3) проводящие - проводят возбуждение от водителей ритма;

4) водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры), главное свойство которых – спонтанная деполяризация плазматической мембраны, обеспечивающая потенциал действия; благодаря этому главным водителем ритма (клетками синусно-предсердного узла) генерируются 60-90 импульсов в минуту.

Нередко среди кардиомиоцитов различают и большее число типов клеток, прежде всего проводящих. Употребляется и несколько устаревший термин атипичные кардиоциты, объединяющий клетки разных указанных выше типов.

Подробно рассмотрим лишь типические – сократительные – кардиоциты, которые составляют подавляющее большинство клеток сердечной мышцы. Они имеют форму цилиндра длиной около 100-150 мкм, диаметром 10-20 мкм. Клетки ветвятся, благодаря чему обеспечивается синхронное сокращение анастомозирующих клеток соседних волокон.

На концах соседствующих кардиомиоцитов имеются пальцевидные впячивания и углубления («интердигитации»), благодаря чему вырост одной клетки плотно входит в углубление другой. Благодаря этому цепочки клеток составляют структуры, аналогичные в функциональном отношении волокнам симпластической поперечнополосатой мышечной ткани. Потому они нередко называются мышечными волокнами сердечной мышцы (в световом микроскопе при первом взгляде они действительно похожи на целостные волокна).

На конце выступа кардиомиоцита расположены контакты плотные и промежуточные; на боковых поверхностях – множество щелевых контактов (нексусов), передающих сокращение от клетки к клетке.

В центре кардиомиоцита располагается ядро (иногда два), в большинстве случаев полиплоидное; органоиды общего значения сосредоточены у полюсов.

Сократительный аппарат, и, прежде всего, организация миофибрилл и саркомеров в целом такая же, как и в скелетном мышечном волокне; наиболее существенным отличием является то, что миофибриллы в кардиомиоцитах не обособлены, а посредством анастомозов объединяются в единую сеть. В принципе одинаков и механизм сокращения миокарда.

Гистогенез и регенерация сердечной мышцы. Из клеток мезодермы, окружающих эндокардиальную трубку зачатка сердца, образуются миобласты, которые в дальнейшем дифференцируются в кардиомиоциты. В отличие от симпластической поперечнополосатой мышечной ткани, в этом случае не происходит резервирования камбиальных клеток, аналогичных сателлитам; все кардиомиоциты необратимо находятся в фазе G клеточного цикла.

При ряде заболеваний сердца наблюдаются патологические изменения кардиомиоцитов, вплоть до их гибели, что приводит к развитию сердечной недостаточности – ослаблению функции сердца. Поскольку в этой ткани отсутствуют камбиальные клетки, полная репаративная регенерация миокарда невозможна. Поэтому погибшие кардиомиоциты замещаются соединительной тканью.

Таким образом, для сердца как органа характерна способность к регенерации путём регенерационной гипертрофии, при которой масса органа восстанавливается, а структура фактически остаётся нарушенной.