2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы

Многослойные эпидермисы характерны для позвоночных животных, что резко отличает их гистологически от беспозвоночных (у которых эпидермис, как видно из предыдущего очерка, однослойный).

У низших позвоночных покровный эпителий имеет небольшое число слоёв, что демонстрирует их происхождение от беспозвоночных.

Наиболее сложно устроен эпидермис наземных позвоночных (Приложение, рис. 5). Это обусловлено особенностями воздушной среды обитания – её нестабильностью, а также потребностью защиты от потерь воды (дегидратации).* Для решения отмеченных функциональных задач на поверхности эпителия Amniota формируется толстый защитный слой, образованный роговыми чешуями – постклеточными структурами, образующимися в результате довольно сложного преобразования исходных клеток. Этим обусловлено наличие в данном эпителии нескольких слоёв клеток. Рассмотрим это строение на примере кожи человека.

1). Непосредственно на базальной пластинке лежит один слой призматических клеток, являющихся стволовыми.

2). Выше располагаются 7-12 слоёв т. н. шиповатых или крылатых клеток (своё название они получили за наличие отростков –

*Кутикулярный эпителий наземных членистоногих и многослойный ороговевающий эпителий наземных позвоночных – яркий пример тканевой конвергенции, вызванной сходством «экстремальных» условий существования.

«шипов» - для плотного примыкания этих клеток друг к другу).

3). Далее располагаются 2-5 рядов слегка уплощённых т. н. зернистых клеток. Своё название они получили за то, что содержат кератогиалиновые зёрна (гранулы), содержащие белки, богатые гистидином и цистеином, а также мукополисахариды; наличие этих гранул является внешним проявлением развивающегося процесса ороговения (кератинизации).

4). Ещё выше располагается блестящий слой. Образующие его клетки утратили ядра и органоиды и заполнены волокнистой массой - элеидином, обладающим двойным лучепреломлением, чем обусловлена своеобразная окраска этого слоя.

5). Наконец, располагающийся на поверхности роговой слой образован уже отмечавшимися роговыми чешуями (корнеоцитами), заполненными воздухом и содержащими белок кератин; межклеточные пространства заполнены нейтральными липидами, способствующими гидроизоляции.

Подобного рода структура эпидермиса позволяет ему, помимо прочего, формировать разнообразные производные (кожные чешуи и щитки, перья, волосы, вибриссы, когти, ногти, рога полорогих животных, копыта и т. п.), которые выполняют у наземных позвоночных различные функции - защитные, опорные, механические, теплоизолирующие и другие.

Мощный роговой слой и его производные у наземных позвоночных так же, как и кутикулярный эпителий, требует замены – линьки: либо единовременной (рептилии), либо постепенной (птицы и млекопитающие).

Вышеперечисленные типы клеток составляют единый эпидермальный дифферон ороговевающих клеток. Помимо него, в эпидермисе человека представлен ряд других дифферонов:

1. меланобласты и меланоциты (синтезируют и содержат пигмент меланин);

2. клетки Лангерганса (их источник – стволовые клетки крови);

3. клетки Меркеля (вырабатывают после редукции тимуса гормоны, подобные синтезируемым им тималину и тимулину; кроме того, к этим клеткам подходят нервные окончания);

4. Т-лимфоциты – (иммунокомпетентные клетки).

Сходно с ороговевающим устроен у позвоночных эпителий, покрывающий роговицу глаза и образующий выстилку полости рта, глотки, пищевода. Но в нём представлены лишь три отмеченных выше слоя – базальный, шиповатый и роговой; клетки верхних слоёв отмирают в нём без ороговения. (Правда, при некоторых нарушениях и в этом эпителии может происходить кератинизация – так, например, на роговице образуется т. н. бельмо).