3.5.9. Грибы и их ресурсы

Описано около 120 000 видов грибов. Ранняя история грибов практически неизвестна. Древнейшие ископаемые, напоминающие грибы, находят в отложениях, которым примерно 800 млн. лет. Бесспорные находки грибов появляются 500 млн. лет назад. Все грибы гетеротрофы. Либо сапрофиты, либо паразиты. Дрожжи получают энергию в процессе брожения. Хищные грибы захватывают и переваривают мелких животных. Характерные особенности грибов: запасное питательное вещество — гликоген; в обмене веществ накапливается мочевина; питаются всасыванием, а не заглатыванием; в клеточных стенках у высших грибов — хитин, у низших — целлюлоза.

Ферменты, выделяемые грибами, мгновенно воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки.

Основа вегетативного тела — мицелий, или грибница из гиф с апикальным ростом и боковым ветвлением(за 24 часа образуется мицелий более 1 км.). У части грибов (зигомцеты) неклеточный мицелий, с большим количеством ядер, называемый ценоцитным (рис. 51). Септированный мицелий разделен поперечными перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (рис. 52). Через поры в перегородке у некоторых аскомикот могут переходить даже ядра. Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную клеточную стенку, состоящую из полисахарида хитина иаморфного матрикса из различных полисахаридов, белков и др. веществ.

Рисунок 51 — Ценоцитный мицелий (по Г.А.Беляковой и др. , 2006).

289

Рисунок 52 — Септированный мицелий (по Г.А.Беляковой и др. , 2006)

Ядерв клетке может быть от 1 до 20 — 30. Они имеют типичное строение, но очень мелкие (1 — 3 мкм).

Вегетативное размножение грибов осуществляется: кусочками мицелия; с помощью хламидоспор (толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий); артроспор (тонкостенных клеток); дрожжи размножаются путем почкования. Часть спор развивается эндогенно, в спорангиях, которые формируются на специальных гифах — спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом.Другой вид спор — конидии — образуются экзогенно, на веточках мицелия — конидиеносцах (рис. 53).

Рисунок 53 — Размножение грибов конидиями (по Г.А.Беляковой и др. , 2006).

Половое размножение представлено:

• гаметангиогамией (для зигомикот и аскомикот). При этом сливаются 2 специализированные клетки, не дифференцированные на гаметы.

• соматогамией, при которой сливается содержимое 2 неспециализированных клеток вегетативного мицелия с образованием базидии, на которой формируются базидиоспоры.

В общей цитоплазме могут находиться генетически разнородные ядра. Такой мицелий называют гетерокарионтическим.А грибы характеризуются гетерокариозом. Если ядра генетически сходны, то штамм гомокарионтический.

Ранг крупнейших таксонов в систематике грибов дискуссионен. Их считают либо классами, либо подклассами, либо отделами (более современная позиция). К грибам относят прежде всего 4 таксона, несомненно имеющих общеепроисхождение: зигомицеты, аскомицеты, базидиомицетыи дейтеромицеты или несовершенные грибы.

Выделяют следующие эколого-трофические группы грибов по способам питания:

1. Сапрофиты: водные, почвенные, копрофиты. Обитают на навозе травоядных животных. Прорастают после прохождения через кишечник для разрушения плотной клеточной оболочки. Споры покрыты клейкой слизью.

2. Лигнофилы. Поселяются на древесине. Выделяют фермент, разлагающий клетчатку и лигнин. Поражают:

• живые растения (стволовые гнили, трутовики, осенний опенок, сумчатые, несовершенные грибы). Бурую гниль вызывают трутовики, разрушающие клетчатку, белую гниль — трутовики, разрушающие лигнин. Сумчатые грибы

290

вызывают некрозы и раковые болезни. Голландская болезнь вязов — поражение сосудистой системы деревьев, когда грибы переносят короеды.

• погибшие деревья и продукты их переработки (трутовики, сумчатые и несовершенные грибы).

3. Паразиты животных — сапролегния, сычужные грибы. Последние могут выполнять роль симбионтов. Они развиваются в желудках жвачных животных ипри недостатке бактерий разлагают целлюлозно-лигнинный компонент корма.

4. Паразиты растений-хлорофитофаги (например, черная ножка капусты). В том числе филлопланы. Развиваются на поверхности зеленых листьев (ржавчина, фитофтора).

5. Хищные грибы (рис. 54). Некоторые почвенные грибы питаются некоторыми беспозвоночными, в том числе нематодами. Специализированные гифы этих грибов образуют кольца, в которые при передвижении в почве заползают нематоды. Сразу же после попадания нематоды в такой «силок» он сжимается, фиксируя свою добычу и из него внутрь нематоды прорастают гифы, потребляющие её содержимое.

291

Рисунок54 — Мицелий Stylopag внедрившийся в нематоду (по Г.А.Беляковой и др. , 2006).

6. Микоризообразователи: эктотрофные, эндотрофные, экто-эндотрофные. Увеличивают всасывающую поверхность корня, выделяют всасываемые

292

впоследствии растениями биологически активные вещества (гормоны, витамины), переводят в усвояемую растениями форму соединения фосфора из почвы, защищают корни от потенциальных почвообитающих патогенов.

Лихенизированные грибы (в лишайниках).Миксомицеты относятся к одной из наименее изученных групп грибов. На территории России их отмечено 211 видов из 5 порядков и 10 семейств, что составляет примерно 30% мировой микобиоты, хотя можно ожидать выявление еще многих известных видов миксомицетов.

Класс Оомицетов(рис. 55) представлен в микрофлоре России 350 водными и наземными видами, что составляет более 50% от общего количества видов грибов России.

Рисунок 55 — Оомицет паразитирующий на рыбах (по Г.А.Беляковой и др. , 2006).

Агрессивными паразитами ряда растений являются виды рода фитофтора (рис. 56). Эти организмы поражают ботву и клубни картофеля, листья и плоды томатов.

Рисунок 56 — Грибница фитофторы между фотосинтезирующими клетками листовой пластинки.

Макромицеты, крупная и разнообразная в биологическом и систематическом отношениях группа грибов, в которую входит большинство съедобных и микоризообразующих форм, до сих пор изучена недостаточно, число их видов на территории России не установлено. По данным Ботанического института РАН насчитывается 241 редкий вид и 103 вида нуждаются в охране. В Красной книге России (1988 г) числится 17 видов, подлежащих охране.

294

Отдел Базидиомицеты. Около 25 — 30 тыс. видов. В зависимости от субстрата, на котором развиваются базидиомикоты, выделяют несколько экологических групп. Главнейшие из них:

• ксилофиты, обитающие на древесине (трутовики, опята, вешенка, рис. 57).

• почвенные сапротрофы, растущие на растительном опаде (шампиньоны).

• микоризные грибы.

Рисунок 57 — Вешенка (фото авторов)

Шампиньон двуспоровый культивируют с 17 века. Только во Франции ежегодно собирают около 150 тыс. т плодовых тел. Помимо шампиньонов в Германии, Японии, Китае выращивают вольвариеллу съедобную, вешенку. и др. грибы. Грибами питаются и животные, например белки, лоси и олени. Лоси поедают даже мухоморы, которые используют для избавления от гельминтов. Лечатся грибами также некоторые птицы. Многие беспозвоночные питаются исключительно или преимущественно грибами (личинки грибных комариков, некоторые жуки, слизни, рис. 58).

Рисунок 58 — Гриб погрызанный мышью (фото авторов)

В относительно однородном субстрате мицелий растет равномерно по всем направлениям, отмирая в центре. В результате возникают круги мицелия диаметром иногда до 30 метров. Они обнаруживаются по кольцам плодовых тел.

Многолетние деревянистые подовые тела имеют трутовики. Известны 80-летние плодовые тела трутовиков. Трутовики — разрушители древесины.

295

Экстракт чаги используют в медицине для лечения некоторых онкологических заболеваний. Большинство из съедобных грибов осеннего леса относятся к порядку агариковых. Съедобных грибов насчитывается свыше 150 видов. По пищевым качествам их делят на 4 категории.

1. Белый гриб, рыжик, некоторые виды груздей.

2. Масленки, подберезовики, подосиновики.

3. Сыроежки.

4. Горькушки, зеленушки.

Многие ядовитые для человека грибы относят к семейству мухоморовых. Смертельно ядовиты бледная поганка и мухомор вонючий. Признаки отравления проявляются через 10 — 12 часов, когда помочь пострадавшему очень трудно.

Головневые грибы поражают цветки, листья, стебли. На них появляются характерные вздутия темного цвета. Разрушенные репродуктивные органы превращаются в темную массу — скопление покоящихся спор. Внешне они напоминают обгорелую головешку — отсюда и название. Головневые грибы наносят существенный вред хлебным злакам.

Ржавчинные грибы — паразиты многих высших растений (рис. 59). Их насчитывают около 5 000 тыс. видов. Мицелий распространяется по межклетникам зараженных растений. Он содержит капли масла, окрашенные пигментом, близким к каротину в оранжевый цвет. Пораженные растения покрываются подушечками различных оттенков оранжевого цвета — тканью растения — хозяина, пронизанной гифами гриба.

Рисунок 59 — Внешний вид ржавчинных грибов (по Г.А.Беляковой и др. , 2006).

Убытки от ржавчинных грибов не меньше, чем от головневых. Зерно становится щуплым и мелким, урожаи падают.