3.5.2. Ресурсы покрытосеменных растений

Покры́тосеменны́е растения (Magnoliophyta) —отделвысших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения.Цветок располагается на стебле на цветоножке, если ее нет, то цветок называют сидячим. Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики. Совокупность тычинок называется андроцеем. Пестики состоят из одного или нескольких плодолистиков. Совокупность плодолистиков представляет собой гинецей. Основные части пестика — замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки и рыльце, воспринимающее пыльцу. После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки — в семена.

Ещё одна существенная особенность цветковых растений —двойное оплодотворение. Было открыто С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилейных. Двойное оплодотворение заключается в том, что один из двух спермиев, которые образовались в при микрогаметогенезе, оплодотворяет яйцеклетку, а второй — центральное ядро зародышевого мешка. Таким образом, из оплодотворенной яйцеклетки развивается зигота, а из оплодотворенного ядра зародышевого мешка — триплоидный эндосперм. Биологический смысл этого процесса заключается в более быстром развитии питательной ткани и более быстром созревании семени по сравнению с голосеменными.

Наружные стерильные элементы цветка — чашелистики и лепестки. Совместно чашелистики составляют чашечку, которая обычно имеет зеленую окраску. Совокупность лепестков называют венчиком. У насекомоопыляемых растений венчик яркоокрашен, а у ветроопыляемых лишен яркой окраски и невзрачный. У специализированных семейств цветковых венчик может быть сростнолепестным. В совокупности чашечка и венчик образуют околоцветник. Если околоцветник представлен и чашечкой и венчиком, то такой околоцветник называют двойным. Если только чашечкой — то простым чашечковидным, а если только венчиком- то простым венчиковидным.

Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400.

Общепринятой системы классификации покрытосеменных нет. Однако их принято делить на 2 класса: двудольные и однодольные. В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10000 родов и около 190000 видов двудольных растений. В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 120 семейств, 30 000 родов и больше 60 000 видов.Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.

Семейство лютиковые (Ranunculaceae). Преимущественно травянистые растения, реже кустарники. В семействе 66 родов и более 2000 видов.Признаки семейства:

• листья обычно очередные;

261

• листья простые, рассеченные, раздельные, лопастные или цельные;

• без прилистников;

• цветки обоеполые, реже однополые (рис. 18);

• части цветка могут быть расположены по спирали - ациклические (купальница). Но могут встречаться цветки гемициклические и циклические (водосбор);

• по форме цветки могут быть зигоморфными и актиноморфные;

• опыляются насекомыми (энтомофильные) или ветром (анемофильные);

• околоцветник простой или двойной;

• тычинок много, они свободные;

• гинецей апокарпный;

• завязь верхняя;

• плоды - многолистовки или многоорешки.

Рисунок 18 — Цветок лютика едкого (Ranunculusacris) (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

В семейство Лютиковые входят роды: Aconitum—аконит, или борец, Actaea—воронец, или клопогон, Adonis—адонис, Anemone—ветреница, Aquilegia—водосбор, Caltha—калужница, Consolida—сокирки, Clematis—ломонос, или клематис, Delphinium—живокость, или дельфиниум, Myosurus—мышехвостник, Ranunculus—лютик, Thalictrum—василистник,Trollius—купальница и др.

Многие лютиковые содержат алкалоиды и глюкозиды, потому некоторые представители их ядовитые. Есть среди них и лекарственные растения, например, Adonis vernalis— горицвет весенний.

Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae). 80 родов, 2100 видов. Распространены практически повсеместно с преобладанием в Евразии. Травянистые растения, редко полукустарнички и кустарнички.

Признаки семейства:

• листья супротивные, цельные;

• обычно без прилистников;

• цветки обоеполые, пятичленные (рис. 19);

• околоцветник двойной;

• тычинок обычно 10 в 2 круга, иногда пять или меньше;

• гинецей состоит из 5-2 плодолистиков, синкарпный;

• завязь верхняя;

• плод - коробочка или орех.

262

Рисунок19 —Цветок гвоздики травянки (Dianthusdeltoides) (поЕ.С.Иванову и др., 2009).

Представители: гвоздика (Dianthus), звездчатка (Stellaria), смолевка (Silene) и др.

Семейство крестоцветные (Brassicaceae).380 родов и более 3200 видов. Семейство практически космополитное, но наиболее широко представлено в теплоумеренном поясе Евразии. Это, в основном, однолетние, двулетние и многолетние травы, редко кустарнички или невысокие кустарники. Признаки семейства:

• листья очередные, простые, без прилистников;

• цветки обоеполые, актиноморфные, с двойным четырехчленным околоцветником (рис. 20);

• соцветие — кисть;

• чашелистики в 2-х кругах;

• лепестки белые, желтые, сиреневые или фиолетовые;

• имеются нектарники у основания андроцея;

• тычинок 6 или 4 с длинными нитями, 2 — с более короткими;

• гинецей из двух плодолистиков;

• плод — стручок или стручочек.

Рисунок 20— Цветок крестоцветного растения (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

Представители. Род капуста (Brassica) — однолетние и двулетние растения с простыми перисто-лопастными или рассеченными листьями и желтыми цветками. Стручки длинные, с носиками. Большинство видов капусты введены в культуру. Наиболее широко распространен дикий вид — капуста полевая (Brassica campestris). Капуста огородная (B. oleracea) — в нашей кухне овощ. Кроме того, к роду относятся такие известные овощные культуры как репа (B. rapa), брюква (B. napus) и горчица сарептская (B. juncea).

263

Среди других полезных крестоцветных можно назвать хрен (Armoracia rusticana), горчицу черную и белую (Sinapis nigra, S. alba), кресс-салат (Lepidium sativum). Кроме того, в семействе много декоративных красивоцветущих видов -левкои (Matthiola incana), ночная фиалка (Hesperis matronalis), алиссум (Alissum).

Отличаются крестоцветные и большим количеством злостных сорняков, таких какпастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), сурепка обыкновенная (Barbarea vulgaris), клоповник (Lepidium), ярутка полевая (Thlaspi arvense) и др.

Семейство розоцветные (Rosaceae). 100 родов и более 3000 видов. Распространены розоцветные практически по всему Земному шару с преобладанием в субтропических и умеренных областях Северного полушария. Это деревья, кустарники и многолетние травы.Признаки семейства:

• листья очередные, реже супротивные;

• цветки большей частью обоеполыеактиноморфные (рис. 21),одиночные или в разнообразных соцветиях;

• околоцветник обычно двойной, 5 — членный (реже 3 — 4 — или многочленный);

• лепестков 5, свободных;

• тычинки многочисленные, реже в числе 10 или 5;

• гинецей апокарпный или синкарпный;

• завязь верхняя или нижняя;

• свойственно образование гипантия (результат срастания тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок);

• плод — многолистовка, коробочка, ягода или костянка;

Рисунок 21 — Цветок куманики (Rubusnessensis)(поЕ.С.Иванову и др., 2009)

Представители: спирея (Spiraea), рябинник (Sorbaria), яблоня (Malus), груша (Pyrus), рябина (Sorbus), боярышник (Crataegus), кизильник (Cotoneaster), земляника (Fragaria) с двумя главными видами -F. vesca-земляника и F. viridis—клубника, слива (Prunus), вишня (Cerasus), черемуха (Padus), абрикос (Armeniaca), персик (Persica) и др.

Семейство бобовые (Fabaceae). 650 родов и более 18000 видов. Третье по объему семейство после орхидных и сложноцветных. Распространены практически везде и представлены огромным разнообразием жизненных форм- от гигантских деревьев и лиан тропического леса до крошечных пустынных

264

эфемеров. Семейство отличается широкой экологией своих представителей - бобовые можно встретить и в высокогорьях, и на Крайнем Севере и в безводных пустынях. Акации с плоскими кронами создают неповторимый пейзаж саванн.Признаки семейства:

• листья пальчато- или перистосложные, очередные;

• цветки зигоморфные, обоеполые, пятичленные;

• лепестков пять. Цветки состоят из «флага»— верхний лепесток, «крыльев»— два боковых лепестка и «лодочки»— два нижних сросшихся лепестка (рис. 22);

• чашечка из 5 сросшихся чашелистиков;

• тычинок — десять: из них 9 срастаются в трубку, а одна — свободная;

• гинецей из одного плодолистика;

• плод — боб.

Рисунок 22 — Цветок клевера легового (Trifoliumpratense) (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

Основные роды: карагана (Caragana), люцерна (Medicago), клевер (Trifolium), астрагал (Astragalus), остролодочник (Oxytropis), горошек (Vicia). Среди бобовых много пищевых культур мирового значения -соя (Glycine max), фасоль (Phaseolus vulgaris), горох (Pisum sativum), чечевица (Lens culinaris) и др.

Семейство зонтичные (Apiaceae).300 родов и более 3000 видов, распространенных почти по всему Земному шару. Среди них преобладают однолетние и многолетние травы, изредка встречаются подушковидные, полукустарничковые и кустарничковые формы. Признаки семейства:

• листья очередные, многократно рассеченные, реже цельные, влагалищные;

• наличие секреторных каналов почти во всех органах;

• цветки мелкие, в сложных или в простых зонтиках, актиноморфные, обоеполые, пятичленные. У основания зонтиков могут быть обертки - общие, если они образуются у основания сложного зонтика и частные, если они располагаются при простом зонтике в составе сложного зонтика (рис. 23);

• околоцветник простой, венчиковидный, чашечка представлена лишь небольшими зубчиками;

• гинецей синкарпный, из 2 плодолистиков;

• завязь нижняя;

• плод - вислоплодник, состоящий из двух полуплодиков (мерикарпиев),

265

висящих на карпофоре.

Рисунок 23 — Цветок тмина обыкновенного (Carum carvi) (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

Главные роды: дудник (Angelica) и борщевик (Heracleum) — многолетние и двулетние высокие травы, слагающие крупнотравье Сибири, Кавказа, Сахалина и Камчатки.Вех(Cicuta) — виды этого рода свойственны в основном Северной Америке. У нас встречается очень ядовитый вид вех ядовитый (C. virosa), отличающийся полым, разделенным на отдельные камеры корневищем.

Многие зонтичные имеют большое хозяйственное значение. Среди них овощные и пряные культуры: морковь посевная (Daucus sativus), пастернак (Pastinaca sativa), петрушка (Petroselinum crispum), сельдерей (Apium graveolens), кориандр, или кинза (Coriandrum sativum), анис (Anisum vulgare), тмин (Carum carvi) многие другие.

Семейство норичниковые (Scrophulariaceae). 3 000 видов из более чем 200 родов. Распространены почти по всему Земному шару, но преимущественно в умеренных областях. Это однолетние и многолетние травянистые растения, среди которых много полупаразитов, паразитов и сапрофитов. Признаки семейства:

• листья простые, без прилистников, очередные (реже мутовчатые или супротивные), цельные или перисторассеченные;

• цветки без прицветников, одиночные или в соцветиях (кисть, колос), обоеполые, зигоморфные (рис. 24);

• околоцветник двойной;

• чашечка сростнолистная, зигоморфная, из четырех или пяти чашелистиков;

• венчик спайнолепестный, из пяти или четырех лепестков, трубка венчика может иметь шпорец, часто венчик двугубый;

• андроцей из четырех или пяти тычинок;

• гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков;

• завязь верхняя;

• плод- коробочка, ягода.

266

Рисунок24 —Цветок норичника шишковатого (Scrophularia nodosa) (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

Некоторые норичниковые имеют лекарственное значение: наперстянка (Digitalis), коровяк (Verbascum), льнянка (Linaria). Также есть среди норичниковых декоративные (львиный зев,Antirrhinum, кальцеолярия,Calceolaria).

Семейство губоцветные (Lamiaceae). Одно из наиболее крупных семейств. 200 родов и более 3500 видов. Распространены по всему Земному шару, за исключением приполярных тундр. Представлены многолетними травами, полукустарничками и редко кустарниками. Диагностические признаки:

• стебель четырехгранный;

• двугубый венчик, образованный пятью ярко окрашенными лепестками (верхняя губа образована 2 лепестками, нижняя — тремя);

• цветки зигоморфные, редко актиноморфные, обоеполые (рис. 25);

• чашечка 5-лопастная;

• тычинок 4 — 2;

• гинецей состоит из 2 плодолистиков;

• завязь верхняя;

• плод состоит из 4 мерикарпиев.

Рисунок 25 — Цветок шалфея степного (Salviastepposa) с насекомым-опылителем (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

Обычные в России губоцветные: живучка (Ajuga), будра (Glechoma), яснотка (Lamium). Среди губоцветных много эфирномасличных растений из родов лаванда (Lavandula), розмарин (Rosmarinus), мята (Mentha), мелисса (Melissa). В качестве душистых приправ используют тимьян (Thymus), чабер

267

(Satureja), майоран (Origanum majorana).

Семейство сложноцветные (Asteraceae). Одно из крупнейших семейств. Занимает второе место после орхидных по количеству видов во флоре Земного шара. 25000 видов из 1300 родов. Большинство сложноцветных - однолетние и многолетние травы, а также полукустарники и полукустарнички, кустарники, лианы, суккуленты и невысокие деревья. Признаки семейства:

• листья простые, без прилистников, цельные и рассеченные, иногда сложные;

• цветки всегда в соцветиях — корзинках (рис. 26). Корзинки могут быть собраны в более сложные соцветия - сложный щиток, метелка и др.;

• на внешней стороне корзинки располагаются листочки обертки;

• цветки чаще всего обоеполые, но иногда, вследствие недоразвития андроцея или гинецея, однополые;

• цветки сидячие, актиноморфные или зигоморфные, пятичленные, с двойным околоцветником;

• андроцей из пяти тычинок;

• гинецей из двух плодолистиков;

• чашечка состоит из 5 пленчатых чашелистиков, которые могут быть видоизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хохолок, при плодах разрастающихся в летучку;

• завязь нижняя;

• плод- семянка.

Рисунок 26 — Воронковидные и трубчатые цветки в корзинке василька синего (Centaureacyanus) (поЕ.С.Иванову и др., 2009)

По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея различают пять типов цветков:

Трубчатые — с длинной трубкой, коротким пятизубчатым отгибом. Цветки обоеполые, актиноморфные.

Язычковые — с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом. Цветки обоеполые, зигоморфные

Ложноязычковые — производные двугубых путем укорачивания трубки и редукции верхней губы. Чаще пестичные, реже бесполые. Ложный язычок образован тремя лепестками. Зигоморфные.

Воронковидные — с длинной изогнутой трубкой и большим числом зубцов. Цветки бесполые, зигоморфные.

Сложноцветные обильно представлены во флоре нашей страны. Среди

268

них встречаются злостные сорняки (одуванчик, осот), декоративные красивоцветущие растения (хризантема, садовая астра, георгин, бархатцы, рудбекия), пищевые (подсолнечник, артишок, латук-салат, цикорий, топинамбур), технические (сафлор красильный, кок-сагыз, тау-сагыз) и лекарственные виды (ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, пижма обыкновенная, череда трехраздельная).

Первые покрытосеменные растения появились на Земле 125 — 150 миллионов лет назад, что соответствует юрскому и меловому периодам мезозойской эры. Очевидно, предками первых покрытосеменных были какие-то вымершие голосеменные растения. Быстрое распространение покрытосеменных растений повлияло на животный мир Земли, обеспечив эволюцию насекомых, птиц и млекопитающих.

Покрытосеменные преобладают в составе растительного покрова Земли - лесов, лугов, болот — только в тундре и на верховых болотах уступают место мхам и лишайникам.