3.5.5. Ресурсы плауновидных растений

Плауновидные—Lycopodiopsida.Отделвысших споровых растений. Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями. Наличие сосудистойткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.

Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного (рис. 32).

273

Рисунок32 —Плаун булавовидный (Lycopódium clavátum) (по А.Г.Еленевскому и др., 2001)

Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюцииhttp://ru.wikipedia.org/wiki/Lycopodiophyta - cite_note-.D0.A8.D0.90.D0.91-0.

Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов.Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный. Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным.

В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами: 8, распространёнными по всему земному шару: Lycopodiaceae—плауновые, Selaginellaceae—селагинелловые, Isoetaceae—полушниковые.

В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных одинаковы. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермиемяйцеклетки вновь образуется

274

споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.

Семейство полушниковые (Isoetaceae), включает один род — полушник (Isoetes, рис. 33). Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они запоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружен спорангий. Полушник — единственное современное плауновидное с камбием, то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.

Рисунок33 —Полушник (Isoetes) (по А.Г.Еленевскому и др., 2001).

В роде Селагинелла, единственном в семействе Selaginellaceae, примерно 600 видов, главным образом тропических (рис. 34). У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.

275

h ttp://ru.wikipedia.org/wiki/Lycopodiophyta - cite_note-.D0.A8.D0.90.D0.91-0

Рисунок 34 — Веточка селагинеллы(Selaginella) (по А.Г.Еленевскому и др., 2001)