3.5.6. Ресурсы мохообразных растений

Мохообразные—Bryophyta. Во флоре России представлены все 3 класса мохообразных: печеночники, антоцеровые, листостебельные. Общее количество видов составляет 1370, из них 1000 видов относится к классу листостебельных. Из общего числа российских видов мохообразных лишь 0,1% эндемики. Около 40% видов имеют незначительные ареалы. 22 вида занесены в Красную книгу России. К районам недостаточной изученности флоры относятся Западная Сибирь, центральная Якутия, отдельные территории Арктики, Дальнего Востока, востока Европейской части России.

Это уникальная группа высших растений с преобладанием в цикле развития гаплоидного гаметофита над диплоидндым.

Их ранние находки датируются концом девона — началом карбона. Но они никогда не занимали господствующего положения. Это объясняется тем, что: гаметофит должен находиться в приземных, наиболее влажных слоях атмосферы для образования спор; гаплоидный гаметофит имеет меньший генетический потенциал и менее активный обмен веществ.

Таким образом, мхи оказались под пологом крупных растений в условиях слабого освещения и смена эпох отразилась на них значительно слабее, чем у других систематических групп. У них сохранилось много примитивных черт.

Их эволюция — это приобретение ряда приспособлений:

• у них продуктивность фотосинтеза в 40 — 50 раз ниже цветковых растений (т.к. низкий уровень обмена веществ и низкая активность ферментов);

• хлоропласты мелкие, в 5 — 10 раз более бедные хлорофиллом, чем цветковые растения;

• фотосинтез может протекать при 4% освещенности, тоесть почти круглосуточно;

• способны фотосинтезировать под снегом на глубине до 20 см и —14ºС;

• могут поглощать воду по физическим законам капиллярности, гигроскопичности и набухания;

• в неблагоприятных условиях способны к анабиозу, что позволяет избежать конкуренции с более специализированными группами

277

растений.

• Мхи — олиготрофы, способные произрастать на почвах с бедными минеральными веществами.

Класс печеночники. Их название возникло в 19 веке, когда считалось, что из-за очертаний, у некоторых родов,напоминавших печень они могут быть полезны при лечении этого органа. Для них характерны слоевищные или листостебельные талломы. Термин таллом (рис. 35) используется для обозначения недифференцированных тел растений, обычно с четко выраженными верхними и нижними поверхностями.

Рисунок 35 — Таллом маршанции (по А.Г.Еленевскому и др., 2001)

На обратной стороне слоевищных талломов находятся ризоиды. Слоевище дихотомически ветвится. Встречаются по влажным тенистым берегам. Их можно встретить и на цветочных горшках в неотапливаемых оранжереях.Один из наиболее известных видов— маршанция обыкновенная.

У листостебельных талломов листочки располагаются в два ряда по бокам оси. Эта группа обильно представлена в тропиках и субтропиках, в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью. Листья часто двулопастные, причем каждый нарастает двумя апикальными точками.

Большинство печеночников двудомные растения.

В мире существует около 300 родов и свыше 6000 видов печеночников.Один из свободно плавающих видов печеночников риччию плавучую (рис. 36) иногда разводят в аквариумах. В естественных условиях этот вид встречается на Дальнем Востоке и в Предкавказье.

278

Рисунок 36 — Риччия плавающаяRiccia fluitans) (по А.Г.Еленевскому и др., 2001)

Класс антоцеротовые. Всего около 300 видов. В России только два. Представители класса отличаются от других мохообразных резко упрощенным гаметофитом и сложно устроенным спорофитом, способным к длительному росту.

Клетки верхней части талломов содержат хроматофоры с пиреноидами, как у водорослей. Гаметофит имеет крупные полости, заполненные слизью. В них живут цианобактерии рода Nostok, снабжающие хозяев азотом.

Класс листостебельные мхи.Около 15000 видов из 700 родов. Их отличительные особенности:листостебельные;коробочки состоят из урночки и крышечки.

Включают 3 подкласса: сфагновые, зеленые, андреевы мхи.

Подкласс сфагновые мхи. В стебле сфагнума выделяют три вида тканей, на поверхности 3 — 5 слоев гиалодермы (запасающей воду), механическая ткань древесинного (не древесного!) цилиндра, паренхима сердцевины.

С началом ветвления стебля прекращается образование ризоидов. На уровне 3 — 4 листа на побеге закладывается почка, из которой начинает развиваться 2 — 7 веточек.

Боковые веточки соседних растений переплетаются, поддерживают главный стебель вертикально, фотосинтезируют и водопоглощают. Боковые веточки, поникая вниз способствуют поглощению воды из почвыи её быстрой транспортировки по принципу капиллярности.

Листья однослойные, высокоспециализированные. Состоят из хлорофилловых и гиалиновых клеток (рис. 37).

279

А б

Рисунок 37 — Сфагнум: а — внешний вид, б — морфологическое строение (видны большие гиалиновые клетки) (по А.Г.Еленевскому и др., 2001)

Вторичная оболочка гиалиновых клеток состоит из вещества гиалина, способного набухать и задерживать воду. При засухе гиалин поддерживает форму клеток. В поникающих боковых побегах гиалиновые клетки крупнее. Гиалин имеет кислую pH, следовательно антисептические свойства.

Однажды хотели подсчитать сколько же живет один сфагновый стебелек? Очертания стебелька на карьере под Ленинградом были заметны до 162 см. За столетие прирост сфагнума составляет 9 сантиметров. Возраст стебля в целом оказался примерно 2 тысячи лет, а это лишь часть того, что уцелело.

Подкласс Зеленые (бриевые) мхи. Распространены по всему Земному шару. Свыше 14000 видов. Около 2000 видов можно встретить в России (рис. 38). Обитают на почве, гнилой древесине, коре, есть и погружено водные виды. У схистостеги, обитающей в пещерах, протонема светиться зеленоватым фосфорилирующим светом. Есть мхиоднолетние до 1 мм (поттиа) и многолетние до 20-30 см (кукушкин лен). Молодые побеги имеют разный тип ветвления: очередное, мутовчатое, многорядное или могут не ветвиться.

280

Рисунок 38 — Многообразие зеленых мхов (по А. Г. Еленевскому и др., 2001).

Стебель покрыт эпидермой. По эпидермой находится кора из паренхимы внутри и механической тканью снаружи. Листья простые, располагаются по спирали 3-5 рядами. Состоят из основания и низбегающей листовой пластинки (рис. 39).

Рисунок 39 — Кукушкин лен (Karelia kukushkin) (фото авторов).

В сечении листья могут быть волнистые, складчатые, желобчатые, плоские. Скудные лучи света, попадая на неровную поверхность, отражаются и попадают на другой лист. Эффекту отражения способствуют краевые бесцветные клетки, образующие белый ободок вокруг листьев.

Широко распространено мнение о том, что гаметофит и спорофит вели

281

раньше самостоятельный образ жизни. Эволюция мхов шла по пути сокращения спорофита и прекращения его самостоятельности. Доказательством служит факт нахождения в спорангии устьиц и проводящих тканей в ножке и колонке.

Другая точка зрения говорит о происхождении разных групп мхов из разных водорослей параллельно. Тогда талломные и листостебельные мхи могли развиваться независимо.