7. Моторная асимметрия.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы туловища и конечностей контролируются моторной зоной противоположного полушария.

Функциональная асимметрия существенно расширяет возможности коры больших полушарий.

Парность в деятельности больших полушарий коры головного мозга.

Проявляется:

- в возникновении сочетанного одновременного возбуждения на большинство стимулов в правом и левом полушарии в симметричных участках коры;

- в переносе возникшего возбуждения в одном полушарии на другое в симметрично расположенный участок;

- при выработке условного рефлекса на раздражения одного участка тела, он вызывается (после выработки) при воздействии на симметрично расположенный участок тела, при этом происходит, как бы, перенос временной связи в другое полушарие.

Парность в деятельности больших полушарий коры головного мозга обеспечивается наличием коммиссуриальной системы – мозолистого тела, передней, задней, гипокампальной и хабенулярной комиссур, межбугровых сращений, которые анатомически соединяют оба полушария.

Аналитико-синтетическая функция коры

Анализ раздражения состоит в различении, разделении разных сигналов, в дифференцировке различных воздействий на организм.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Формами аналитико-синтетической деятельности коры являются: условный рефлекс, динамический стереотип, доминанта, различные виды индукции и другие, еще нерасшифрованные, механизмы, обеспечивающие работу больших полушарий.

Раздел 3. Физиологическое значение различных нейрохимических групп нейронов в цнс Рецепторы к основным нейромедиаторам.

Глютаматэргические нейроны.

Важнейшие возбуждающие нейроны в ЦНС. Глютамат является медиатором большинства сенсорных нейронов, многих нейронов спинного мозга, гиппокампа, мозжечка, ствола мозга.

Постсинаптические мембраны нейронов содержат ионотропные и метаботропные рецепторы, которые обладают специфической чувствительностью к глютамату.

Ионотропные рецепторы представлены двумя типами глютаматных рецепторов. NMDA- и AMPA-рецепторы.

Глютамат первично связывается с АМРА-рецептором, формирует входящий натриевый ток.

Это снимает торможение Mg²⁺ c NMDA-рецепторов, Активация канала формирует входящий кальциевый ток. Это обеспечивает «долговременную потенциацию».

АМРА-рецепторы обладают чувствительностью к бензодиазипинам.

В организме не обнаружено эндогенных бензодиазипинов, однако эти вещества широко применяются как лекарственные вещества, оказывающие существенное влияние на деятельность нейронов.

NMDA-рецепторы обладают чувствительностью к глицину.

Метаботропные глютаматные рецепторы.

Метаботропные рецепторы глутамата связаны с G-белками, которые опосредуют большинство из эффектов активации этих рецепторов.

Метаботропные рецепторы глутамата (mGluR) делятся на три группы, Метаботропные рецепторы mGluR I, II и III активируются более низкими концентрациями глутамата, чем основные ионотропные AMPA-рецепторы.

Рецепторы группы I (mGluR1 и mGluR5) обычно расположены на постсинаптической мембране. Они связаны через G-белок с фосфолипазой С. Их активация приводит к увеличению ИФ₃ и ДАГ.

Предполагается, что mGluR группы I участвуют в генерации медленных ВПСП.

Метаботропные глутаматергические рецепторы групп II (mGluR2 и mGluR3) и III (mGluR4, mGluR6, mGluR7 и mGluR8) располагаются в пресинаптической мембране, выступая в роли ауторецепторов.

ГАМКэргические нейроны.

Гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК) основной тормозной медиатор в ЦНС. Много ГАМКэргическеских нейронов в коре больших полушарий, базальных ганглиях, мозжечке, гиппокампе, спинном мозге.

ГАМКэргические рецепторы делятся на ионотропные (ГАМК_А-тип) и метаботропные (ГАМК_Б -тип).

ГАМК_А-тип сочетает в себе свойства ионотропного рецептора и ионного канала.

В результате связывания ГАМК с рецептором открывается ионный канал для хлора, после вхождения ионов хлора в клетку возникает ее гиперполяризация.

При образовании лиганд-рецепторного комплекса ГАМК - ГАМК_Б рецептор активирует субъединицу Gα_i, которая тормозит активность аденилатциклазы, снижает содержание цАМФ и, как следствие, снижается кальциевая проницаемость мембраны и увеличивается калиевая проницаемость мембраны, развивается гиперполяризация мембраны и торможение нейрона.

ГАМК_Б-рецепторы связаны с G белком. На постсинаптическом участке ГАМК_Б-рецепторы запускают каскад реакций, которые ведут к открытию G-белок связанных К⁺ каналов

Благодаря активации данных каналов возникает медленный ТПСП, длящийся сотни миллисекунд (гиперполяризация).

Глицинэргические нейроны.

Глицинэргические нейроны – вторые по распространенности в ЦНС. Они сосредоточены в основном в стволе мозга, спинном мозге. Часто выделяются одними терминалями с ГАМК.

Глицинэргические рецепторы ассоциированы с ионотропными хлорными каналами, образование комплекса глицин – рецептор активирует последние.

Возникает входящий хлорный ток, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны (ТПСП), снижение возбудимости нейрона. Развитие постсинаптического торможения происходит быстро, в течение нескольких миллисекунд.