Сокращение мышц

Сокращение мышц возникает тогда, когда в районе нитей актина и миозина создается избыток ионов кальция. Ион кальция взаимодействует с молекулой тропонина.

Возникает тропонин-кальциевый комплекс. При этом молекула тропонина меняет свою конфигурацию, что приводит к пространственной конформации молекул тропомиозина и разблокированию миозинсвязывающих участков актина.

Головки миозина взаимодействуют с миозинсвязывающими центрами актина и за счет своей конформации создают тянущее усилие.

Создаются условия для гребкового движения, которое совершается за счет шарнирного участка в области шейки выроста миозина. Тонкие нити скользят относительно толстых нитей.

Одно гребковое движение дает смещение на 1% длины, 50 гребковых движений обеспечивают полное укорочение мышц.

Электромеханическое сопряжение.

Мембрана мышечного волокна имеет вертикальные углубления, Эти углубления получили название Т-системы (Т-трубочки).

У окончания Т системы расположены две концевые цистерны саркоплазматического ретикулума (СПР). Этот комплекс (Т-трубочка и 2 концевые цистерны СПР) получил название триада.

Саркоплазматический ретикулум (СПР), его концевые цистерны являются «депо» кальция в миоцитах скелетных мышц.

В мембранах СПР имеется кальциевый насос, который активируется при увеличении содержания ионов кальция в цитоплазме миоцитов и удаляет избыток кальция из цитозоля в СПР, поддерживая уровень кальция в цитоплазме на низком уровне.

В цистернах СПР имеются кальцийсвязывающие белки (кальсеквестрин, кальретикулин и др), которые не прочно связывают поступивший кальций.

В мембранах СПР имеется значительное количество кальциевых каналов, ассоциированных с рианодиновыми рецепторами мембран СПР.

Изменение потенциала мембраны миоцита скелетной мышцы, возникающее при раздражении, воспринимается дигидропиридиновыми рецепторами Т-трубочек, которые ассоциированы с рианодиновыми рецепторами мембраны СПР.

Конформация дигидропиридинового рецептора изменяется и это активирует рианодиновые рецепторы мембраны СПР, что приводит к открытию кальциевых каналов в мембране концевых цистерн СПР, связанных с этим рецептором, и выходу кальция из концевых цистерн СПР.

Вышедшие в цитозоль ионы кальция связываются с тропонином, что и инициирует мышечное сокращение.

Так обеспечивается электромеханическое сопряжение, т.е. сопряжение между возбуждением и сокращением.

Функции гладких мышц.

Возбудимость и проводимость гладких мышц существенно ниже, чем у скелетных мышц.

Возбуждение распространяется по гладким мышцам от клетки к клетке за счет нексусов (специальные плотные контакты).

Это позволяет быстро охватить возбуждением все миоциты данной гладкой мышцы.

Сократительный аппарат гладких мышц.

В сократительный аппарат гладких мышц входят стабильные актиновые нити, которые прикрепляются к плотным тельцам (аналогам Z-мембран в поперечно-полосатой мускулатуре). Стабильных толстых нитей миозина нет. При каждом сокращении происходит сборка толстых нитей из легких и тяжелых нитей миозина.

Сборка толстых нитей и взаимодействие их с актиновыми нитями (сокращение) инициируются ионами кальция. Электромеханическое сопряжение в гладких мышцах происходит медленней из-за более медленного переноса кальция, чем в скелетных мышцах.

Сокращение гладкой мускулатуры возникает при воздействии на рецепторы раздражителей (лигандов).

Рецепторы к веществам, вызывающим сокращение ГМК, ассоциированы с мембрансвязанной фосфолипазой С. Активация фосфолипазы С вызывает образование ИФ₃ и ДАГ.

ИФ₃ активирует кальциевые каналы в мембранах «депо» кальция.

Ионы кальция поступают в цитозоль по ионным каналам по градиенту концентрации из «депо» для кальция. Депо для кальция служат СПР и кавеолы.

Поступивший кальций взаимодействует с кальмодулином, который выполняет в ГМК функцию тропонина.

Образование кальцийкальмодулинового комплекса активируют киназы, фосфорилирующие легкие цепи миозина, и это является сигналом к сборке толстых нитей миозина.

ДАГ активирует протеинкиназу С, которая фосфорилирует тяжелые цепи миозина, активирует миозинкиназу, другие киназы.

Совокупность этих процессов обеспечивает взаимодействие сократительных белков (актина и миозина), которое вызывает процесс сокращения ГМК.

Гладкие мышцы сокращаются медленно, так как расщепление АТФ в них идет на порядок медленнее, чем в скелетных мышцах.

Поэтому гладкие мышцы приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления, при этом их энергозатраты крайне невелики.

Гладкие мышцы подразделяются на: