Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Общая и частная физиология.docx
Скачиваний:
255
Добавлен:
08.11.2018
Размер:
652.31 Кб
Скачать

4. Рецепторы пресинаптической мембраны.

В большинстве синапсов в пресинаптической мембране имеются рецепторы к медиаторам, которые могут быть разделены на ауторецепторы и гетерорецепторы.

Ауторецепторы пресинаптической мембраны.

Ауторецепторы пресинаптической мембраны однотипны рецептору постсинаптической мембраны данного синапса. Участвуют в регуляции выделения медиатора из области пресинаптической мембраны.

Гетерорецепторы пресинаптической мембраны. Для этих рецепторов активатором выступает другой медиатор, существенно отличающийся от медиатора, обеспечивающего передачу информации в данном синапсе. Участвует в регуляции выделения медиатора из области пресинаптической мембраны.

II. Синаптические везикулы.

В большинстве синапсов имеются 2 типа синаптических везикул: мелкие и крупные.

Мелкие синаптические везикулы содержат медиатор. В одной везикуле содержится несколько тысяч молекул медиатора, что составляет квант медиатора.

Большая часть мелких синаптических везикул фиксирована к цитоскелету терминали.

Меньшая часть синаптических везикул связана с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны. Эти везикулы находятся в активной зоне, поставляют медиатор для очередного выброса.

Существует постоянный переход мелких синаптических везикул из первого пула во второй.

Образование оболочек мелких везикул, ферментов, необходимых для образования медиатора, происходит в эндоплазматическом ретикулуме и цистернах аппарата Гольджи, после чего они аксоплазматическим током транспортируются в область пресинаптической мембране, где происходит «упаковка» молекул медиаторов в везикулы.

Образование медиатора идет непосредственно в области пресинаптической мембраны.

«Упаковка» медиатора в мелкие везикулы является активным процессом.

Крупные синаптические везикулы. В них содержатся нейропептиды, которые играют в синапсе роль нейромодуляторов, то есть веществ, модифицирующих (ослабляющих, усиливающих, тормозящих, потенцирующих и др.) действие медиаторов.

Образование крупных везикул происходит в эндоплазматическом ретикулуме и цистернах аппарата Гольджи, здесь же происходит заключительный этап формирования нейропептидов в нейромодуляторы и «упаковка» их в крупные везикулы.

После этого они аксоплазматическим током транспортируются в область пресинаптической мембраны.

Синтез медиаторов и образование мелких и крупных синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.

Механизм выделения медиатора в пресинаптическую щель.

Деполяризация области пресинаптической мембраны, которая связана с распространением возбуждения по аксону, вызывает активацию потенциалзависимых кальциевых каналов.

В области активной зоны локально возникает кальциевый домен, который активирует систему белков экзоцитоза везикулярной и пресинаптической мембран.

Активация белков экзоцитоза приводит к выделению медиатора в синаптическую щель по трем вариантам.

Путем:

1. Классического экзоцитоза;

2. образования временного «канала» в пресинаптической мембране;

3. Диффузии медиатора через постоянные поры.

Постсинаптическая мембрана синапса.

В постсинаптических мембранах имеются 2 типа рецепторов: ионотропные и метаботропные.

Ионотропные рецепторы постсинаптической мембраны.

При воздействии медиатора на ионотропные рецепторы постсинаптической мембраны развиваются быстрые реакции, длящиеся несколько миллисекунд.

При этом возникают реакции двух типов:

ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал.

ТПСП – тормозной постсинаптический потенциал.

ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал) возникает при взаимодействии медиатора с ионотропными рецепторами, ассоциированными с натриевыми ионными каналами за счет развития деполяризации постсинаптической мембраны, связанной с формированием входящего натриевого тока.

ВПСП хорошо распространяется в пределах одного нейрона.

ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал) возникает при взаимодействии медиатора с ионотропными рецепторами, ассоциированными с калиевыми или хлорными ионными каналами, за счет развития гиперполяризации постсинаптической мембраны, связанной либо с усилением выходящего калиевого тока, либо с увеличением входящего тока хлора.

Метаботропные рецепторы постсинаптической мембраны.

Метаботропные рецепторы постсинаптической мембраны при взаимодействии с медиатором активируют преимущественно семейство высокомолекулярных G-белков, которые в свою очередь активируют основные каскадные ферментные системы (аденилат­циклазную, фосфолипазную) усиления и реализации информационного сигнала в клетке.

Кроме того, медиаторы, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, способны прямо или опосредованно активировать образование цГМФ.

Активация метаботропных рецепторов, вызывающая сложные биохимические и, как следствие, функциональные перестройки в клетке (медленные реакции), часто прямо или опосредованно сопряжена с изменением проницаемости ионных каналов (быстрые эффекты).

Это обусловлено тем, что многие компоненты каскадных систем реализации сигнала либо ассоциировано (субъединица Gβγ), либо конститутивно (протеинкиназы, вторые посредники) способны менять активность белков, формирующих ионные каналы.

К большинству медиаторов имеются и ионотропные, и метаботропные рецепторы.

Система удаления медиатора из синаптической щели.

1. Система обратного транспорта медиатора (описана в разделе «область пресинаптической мембраны»)

2. Ферменты, метаболизирующие медиаторы (холинэстераза, КОМТ, МАО и др.). Они метаболизируют медиаторы, прекращая их действие на рецептор.

Ко-медиаторы.

Ко-медиаторы это дополнительные химические посредники передачи информации, к которым на постсинаптической мембране синапса выделены специфические рецепторы.

Рецепторы к ко-медиаторам относятся к метаботропным рецепторам.

В области пресинаптической мембраны ко-медиаторы содержатся в крупных везикулах. Они относятся к нейропептидам. В каждой везикуле содержится несколько десятков молекул ко-медиатора.

Особенностью выделения ко-медиаторов из области пресинаптической мембраны является сопряженность их выделения с классическими медиаторами.

Выделение ко-медиатора из области пресинаптической мембраны осуществляется путем экзоцитоза.

Ко-медиаторы видоизменияют ответ постсинаптического нейрона на действие классических медиаторов.

Нейромодуляторы.

Нейромодуляторы по сравнению с нейромедиаторами имеют ряд особенностей действия:

1. Нейромодуляторы не обладают самостоятельным физиологическим действием, а модифицируют эффект нейромедиаторов.

2. Действие нейромодуляторов имеет тонический характер – медленное развитие и большую продолжительность действия (секунды, минуты).

3. Действие нейромодуляторов не сопряжено во времени с эффектом нейромедиатора.

В постсинаптической мембране имеются метаботропные рецепторы к нейромодуляторам, которые обладают низкой специфичностью.

Для синапсов ЦНС в качестве нейромодуляторов выступают более десяти семейств нейропептидов.

В мозге несколько нейромодуляторов могут действовать на один тип синапсов и один нейромодулятор - на несколько типов синапсов.