SELECTION_last_file

41

промислових районах, де стовбури дерев поступово чорніли від кіптяви й сажі. У деяких місцевостях вони витіснили повністю звичайних світлих метеликів. Світлі метелики мають гомозиготний стан за рецесивним алелем d (dd), темні можуть бути гетерозиготами або гомозиготами за домінантним алелем (D) і (DD). Вилучення з популяції світлих особин пояснюється тим, що на потемнілому фоні дерев вони стають дуже помітними для комахоїдних птахів, тоді як темні добре замасковані. Отже, в цьому випадку добір здійснюється проти рецесивних гомозигот.

У практиці тваринництва непоодинокі випадки, коли добір відбувається на користь рецесивних алелів. Це має місце в хутровому звірівництві, коли селекціонери ставлять за мету розмножити тварин з цінним забарвленням, зумовленим рецесивними генами. Шкурки норок пастельного, платинового і сапфірового кольорів ціняться значно вище, ніж темного дикого типу. За даними Ф. Хатта (1969) білі леггорни (найбільш продуктивна яєчна порода курей) гомозиготні за багатьма рецесивними генами забарвлення оперення.

Під час розведення каракульських овець також намагаються підвищити частоту особин гетерозиготних за домінантним алелем сірого забарвлення. Відомо, що гомозиготи за цим геном схильні до захворювання на хронічну тимпанію, що призводить до їхньої масової загибелі. Тому гетерогенне розведення таких тварин (чорні × сірі) сприяє утворенню 75% гетерозигот (сірі) і 25% гомозигот за рецесивним геном (чорні).

Ефективність впливу добору і зміна генетичної структури популяції залежать від багатьох причин і, насамперед, від природи ознаки, умов середовища, адаптивної переваги особин, яких відбирають, а також визначається інтенсивністю селекції – відношенням чисельності репродуктивної частини популяції до загального її обсягу. Темпи селекційного перетворення ознак продуктивності визначаються величиною їх успадковування – часткою генотипової мінливості (h2 ). Отже, якщо коефіцієнт успадковуваності надою становить 0,18, то тільки на 18% його

42

мінливість зумовлена генетичними факторами (сумарною, адитивною дією генів) і тому добір за цією ознакою буде за ефективністю нижчим, ніж за жирномолочністю, яка на 40…60% зумовлена спадковістю.

Ефективність добору також визначається розміром популяції, в якій він здійснюється. Чим вона менша, тим ефект добору нижчий, але у великих популяціях довше відбувається процес фіксації бажаних генів (їх перехід у гомозиготний стан).

Форми добору визначають за результатами його впливу. В природних популяціях добір по-різному впливає на генотипи, що розрізняють за рівнем адаптації і пристосованості.

Існують такі основні форми добору:

Природний добір впливає на сільськогосподарських тварин, незважаючи на сильний тиск штучного добору. Побічні ознаки прояву природного добору в стаді молочної худоби – ембріональна смертність, підвищений відхід і вимушене вибраковування високопродуктивних тварин з ніжною конституцією, послабленим здоров'ям і порушенням відтворної здатності.

Штучний добір здійснює людина. Спрямований він на збереження і розмноження тварин, здатних давати цінних потомків. Найбільш проста його форма – масовий, який полягає в тому, що з усього стада для подальшого розведення залишають найкращих за фенотипом особин, а тварин, які не задовольняють вимог прийнятих стандартів, вибраковують. Ефективність добору тварин за фенотипом залежить від спадковості ознак, за якими він ведеться, величини популяції, її генетичної гетерогенності й інтенсивності самого добору. Більш досконалий та ефективний – добір за фенотипом потомства.

Залежно від мети селекції в тваринництві розрізняють добір спрямований і стабілізувальний.

Спрямована (рушійна) форма добору відбувається в одному напрямі і зумовлює встановлення селекційної переваги окремих груп тварин, що

43

набувають поширення в популяції, водночас елімінуються інші групи, які мають меншу пристосованість або продуктивність. За такої форми добору середні значення ознак та їх мінливість спрямовані на збільшення значення ознаки, а в деяких випадках і на зменшення.

У племінній роботі з тваринами це основна форма добору. Здійснюється вона добором для розмноження кращих особин із стад, ліній, порід та їх використанням як батьків для одержання наступних поколінь. За цього добір ведеться як за окремими ознаками, так і за їх комплексом (селекційні індекси). У разі правильної організації робіт ця форма забезпечує збільшення середніх значень ознак з покоління в покоління. Досить ефективно вона здійснюється за ознаками, які контролюються незначною кількістю генів, або, так званими, якісними ознаками (колір, рогатість, комолість, карликовість, нормальний зріст та ін.). Цікавим прикладом спрямованого добору є створення, так званих, міні-курей, що містять у геномі ген карликовості dw. Вони характеризуються меншою на 20 – 30% масою тіла, але високою несучістю навіть за меншої маси яєць (52 – 56 г). Якщо використовувати цих міні-курей як материнську форму в кросах з лініями плідників звичайної маси, то потомство матиме також високу масу (самці DW/DW і самки DW/-). Але потомки материнської форми в такому кросі споживатимуть кормів на 10 – 15% менше за більшої щільності посадки особин у приміщенні. Це забезпечує низку економічних вигод. Виявилося, що збільшити живу масу селекційними способами легше, ніж її різко знизити.

Важливою особливістю спрямованого добору є те, що його треба проводити стосовно конкретної ознаки в популяції постійно, тобто досягнутий рівень слід підтримувати на „піках добору”. Це підтверджується тим, що в багатьох країнах, зокрема Колумбії, за відсутності добору молочна продуктивність корів різко знизилася (з 3000 до 1200 кг).

Стабілізувальний добір здійснюється в більш-менш постійних умовах середовища, за якого зберігається раніше встановлена адаптивна норма

44

певної групи особин у популяції, а будь-які відхилення від норми знижують пристосованість. У результаті дії стабілізувального добору зберігається раніше досягнута середня величина ознаки, а також зменшується її мінливість, тобто відбувається калібрування особин у популяції, що особливо важливо за умов індустріальних технологій виробництва продукції тваринництва.

За такої форми добору його вектор (сила дії) найбільший для крайніх варіант (– і +). Тому цей вектор називають центрострімким, оскільки він надає перевагу особинам, які ближче до центра (середини) розподілу в популяції. Це, звичайно, типові для популяції особини, що мають середні значення ознак продуктивності, але виділяються вищими показниками плодючості й життєздатності. Його значення в еволюції полягає в тому, що, не змінюючи фенотипної характеристики популяції, постійно підтримується досягнута адаптивна норма шляхом нормалізації генотипного складу і знешкодження виникаючих мутацій, забезпечується стійкий індивідуальний розвиток організму. Тому таку форму добору називають нормалізованим або каналізованим розвитком (Уодингтон, 1953).

Класичним прикладом стабілізувального добору, який відбувається в природі, є дослідження англійського зоолога В. Бампуса. Він вивчав живу масу і проміри горобців, які загинули суворої зими з великими снігопадами. Виявилося, що ці особини відрізнялися від середньої популяції за живою масою, розмахом крил. Тобто гинули малі й великі екземпляри. Найбільш витривалими виявилися середні за розмірами птахи. Останнім часом стабілізувальна форма добору набуває широкого використання як елемент еволюційної селекції, де одиницею добору є не особина, а їх групи, популяція. За цього відбувається така трансформація елементів добору: якщо традиційно селекціонери йшли від „гена до генотипу”, то за стабілізувальної форми – від „генотипу до генофонду”. Завдяки цій формі добору зберігається досягнутий рівень продуктивності перспективного генофонду тварин і птиці, консолідуються створені нові лінії й кроси. Найбільш вдалим для

45

прогресивної селекції є поєднання рушійної і стабілізувальної форм добору. Завдяки роботам Горіна В.Г. і Копиловської Г.Я. цю форму добору широко використовують для закріплення високої загальної та специфічної комбінаційної здатності ліній, споріднених форм у провідних вітчизняних і зарубіжних кросах свиней та птиці.

Стабілізувальний добір набуває великого значення в умовах переведення тваринництва на промислову технологію, яка потребує стандартних тварин, перш за все, за технологічними ознаками (жива маса, конституція, темперамент, морфофункціональні якості вим’я та ін.).

Дестабілізувальна форма добору вперше була виявлена академіком Д.К. Біляєвим і характеризується протилежною дією порівняно зі стабілізувальним добором. Спостерігається, під час добору за ознаками, які „розвалюють” нормальний фенотип тварин (зокрема, за граничним рівнем гормонів, ферментів, вітамінів, а також за реакціями поведінки). За цього руйнуються системи стабілізації розвитку, які склалися в ході еволюції, і проявляється прихований резерв генетичної мінливості. З одного боку це сприяє прискоренню еволюційних змін, з іншого – постачає матеріал для підбору особин, більш пристосованих до зміни умов середовища. Науковим прикладом такого добору є процес доместикації, який починається з „розвалу” дикого фенотипу. Аналогічна форма добору може діяти і в несприятливих умовах утримання тварин, зокрема, у разі виникнення стресів, дії екстремальних факторів. Роль дестабілізувального добору в мікроеволюції органічного світу значна, але ще недостатньо вивчена.

Дизруптивна форма добору діє в напрямі добору в популяції крайніх її груп (класів). Вона ще має назву розривальна. Використовується переважно в наукових дослідженнях, під час вивчення доцільності ведення селекції за конкретною ознакою. Якщо в процесі добору спостерігаються розбіжності середніх значень для кривих розподілу, то можна вважати, що наступна селекція буде доцільною.

46

За цієї форми добору спостерігається трансгресія кривих розподілу, тому через кілька поколінь з однієї популяції можна одержати дві різні субпопуляції з контрастним рівнем розвитку ознаки. Це призводить до виникнення відособлених генофондів, що може бути базою для наступного видоутворення.

Значний вплив на генетичну структуру популяції і ефективність добору мають методи розведення тварин, серед яких найбільш вагомі – схрещування й споріднене розведення (інбридинг). Споріднене розведення збільшує частоту гомозигот і знижує частку гетерозигот. Це призводить до зміщення співвідношення генотипів порівняно з їх очікуваною частотою (за законом Харді-Вейнберга). Тому в цьому випадку слід внести поправку на величину коефіцієнта інбридингу.

Якщо інбридинг здійснюватиметься протягом декількох поколінь, то кількість гетерозигот зменшуватиметься і теоретично можна очікувати тільки два генотипи АА і аа, тобто виникнуть дві, так звані, чисті лінії.

Вплив схрещування на генетичний склад популяції проявляється залежно від його типу. Так, у разі промислового схрещування частота алелів у помісному потомстві буде близько 50-ти% від вихідних порід. За поглинального схрещування з покоління в покоління збільшується концентрація алелів поліпшуваної породи, а за ввідного схрещування спостерігається співвідношення частот у межах 0,75 : 0,25. Під час відтворного схрещування відбувається перекомбінація частот вихідних порід до бажаного рівня, який потім зберігається постійно під час розведення „в собі” створених генотипів. Зазвичай, під час схрещування потомство характеризується підвищеною гетерозиготністю, тому воно має значну цінність для виробництва товарної продукції, оскільки відзначається високою життєздатністю і швидкістю росту. Одним із засобів підтримання високої гетерозиготності може бути перемінне та складне ротаційне багатопородне схрещування.

47

Зміна генетичної структури популяції також відбувається за рахунок ізоляції (територіальної, репродуктивної), частково залежного добору, за якого ефект селекції початково більший для генів з низькою частотою в популяції, але з високою пристосованістю.

У практичній роботі селекціонери мають враховувати частоту бажаних генів у популяції, тип їх успадковування, генотипний склад популяції. Це дозволить розробити програму селекції з поліпшення певної ознаки, а також загальної резистентності організму.

Разом з цим слід звертати особливу увагу на наявність шкідливих генів із рецесивною дією і вилучати їх із популяції. Це також має першочергове значення в умовах використання штучного осіменіння, за якого низка транслокацій в каріотипі плідників може набути значного поширення в популяції.

Важливо також враховувати наявну гомозиготність у популяціях сільськогосподарських тварин. Вона може бути викликана інбридингом або тривалим замкнутим розведенням, які негативно впливають на життєздатність, збереженість тварин, а також зменшують резерви генетичної мінливості, яка є базою штучного добору, що веде людина на підвищення племінних і продуктивних якостей.

1.5. Селекція як наука

Генетика є теоретичною основою селекції. Вона розробляє важливі для селекції проблеми спадкової мінливості, системи чистопородного розведення і схрещування, методи добору та підбору. Разом з тим селекція є комплексною наукою, розвиток якої визначається сумою знань запозичених нею і творчо опрацьованих із суміжних теоретичних галузей біології (анатомії, фізіології, біохімії, біотехнології та ін.).

Селекція має свої завдання, предмет і методи досліджень, а тому є самостійною наукою, спрямованою на створення тварин з високим

48

генетичним потенціалом продуктивності, для чого чітко визначають конкретну мету селекції та розробляють методи її досягнення.

Основним завданням селекції є виведення нових і вдосконалення існуючих порід, типів, стад і ліній сільськогосподарських тварин.

Селекція як наука складається з таких розділів:

1)вивчення видового і породного складу домашніх тварин;

2)аналіз закономірностей спадкової мінливості тварин;

3)дослідження ролі середовища в розвитку ознак і властивостей

тварин;

4)розроблення систем штучного добору та підбору, що сприяють закріпленню і підсиленню бажаних ознак та властивостей організму. У цьому розділі викладено теоретичні основи тих розділів селекції, які найбільш тісно пов'язані з генетикою: спадкова мінливість властивостей і ознак тварин за чистопородного розведення і схрещування, методи добору та підбору.

Об’єктом селекції є тварини, а предметом селекції – породи, тобто

популяції сільськогосподарських тварин, які створені людиною і мають певні спадкові особливості. Успішну селекцію можна вести в межах однієї породи або ж схрещують тварин різних порід між собою. У породі всі особини мають подібні спадково закріплені ознаки і властивості: продуктивність, комплекс фізіологічних і морфологічних властивостей, а також певну реакцію на фактори зовнішнього середовища. Наприклад, кури кросу „Білорусь-9” відзначаються високою несучістю. У разі підвищення рівня годівлі і утримання вони збільшують несучість без істотних змін живої маси. Кури кросу „Бройлер-6” характеризуються невисокою несучістю, але високою живою масою. У разі поліпшення годівлі в них підвищується жива маса, але майже не змінюється несучість. Кожну породу створюють для одержання від неї певної продукції. Наприклад, чорно-рябу породу великої рогатої худоби створено для одержання від неї переважно молочної

49

продукції, а породу шароле – м'ясної. Кожна порода може реалізувати свої генетичні властивості тільки за певних умов годівлі та утримання.

Тепер за допомогою селекції досягли значних успіхів у виведенні високопродуктивних порід тварин. Наприклад, створена американськими селекціонерами голштинська порода молочної худоби має генетичний потенціал надою молока більше 10000 кг, а від окремих корів за лактацію надоюють понад 20000 кг молока. Так, від голштинської корови Бічер Арліна Елен (США) за рік за дворазового доїння одержано 25 247 кг молока.

Мінливість як джерело добору. Виділяють мінливість ознак генотипну (спадкову) і фенотипну (модифікаційну). Джерелом для створення нових порід, типів, ліній і родин є спадкова мінливість. У селекції тварин використовують мутаційну, комбінативну і корелятивну спадкову мінливість.

Спонтанні мутації, що виникають у природі, мають лише тоді еволюційне чи селективне значення, якщо вони підхоплюються природним добором і закріплюються спадковістю. Під час штучного добору цінність як спонтанних, такй індукованих мутацій визначає селекціонер.

Мутації, що виникають у соматичних клітинах, не передаються потомству. Для того, щоб мутації могли передаватися потомству, вони повинні виникнути в статевих клітинах – сперміях і яйцеклітинах. Однак нова мутація може проявитись у потомства лише в гомозиготному стані під час парування тварин, що несуть один і той самий рецесивнийген.

Нагромадження мутацій у популяції є основою для добору особин за типом будови тіла, його величиною, кольором волосяного покриву, поведінкою і т.ін.

Слід зазначити, що деякі нові мутації дають небажаний ефект, а частина їх шкідлива для організму. Найбільшу цінність для селекції мають мутації з бажаними змінами у сільськогосподарських тварин. Наприклад, у великої рогатої худоби поява комолості є бажаною мутацією, оскільки

50

комола худоба на відгодівельних майданчиках і молочних комплексах менше травмується, ніж тварини, що мають роги. Полігенні ознаки, такі як жива маса, продуктивність, екстер'єр та інші, зумовлені дією багатьох генів. Тому вони мають безперервний характер мінливості без чітко вираженої межі від однієї крайності до іншої, як, наприклад, чорна або червона масть, рогата чи комола тварина. Отже, специфічну мутацію, яка впливає на полігенні ознаки, важко виявити. Втім, у процесі еволюції виду відбувалися і відбуваються безліч специфічних мутацій генів, чим зумовлюється мінливість у популяціях між тваринами і між породами за середнім рівнем розвитку тих чи інших ознак.

Породні відмінності – це генетична різниця. Зазвичай від корів голштинської породи одержують більше молока, ніж від корів симентальської породи, а м'ясні якості у свиней породи ландрас значно кращі, ніж свиней великої білої. Ці генетичні відмінності зумовлені мутаціями, що виникли в минулому, а добір, який проводить людина і сама природа, виявився ефективним в нагромадженні і комбінуванні більш бажаних генів за цією ознакою.

Мутації спочатку відбуваються в однієї особини, їх закріплення і зберігання в популяції відбуваються у тих генах, які частіше піддаються мутаційним змінам. Частоту прояву мутантного бажаного гена можна збільшити шляхом спрямованого добору і створення певних умов середовища. Мутації можуть бути індуковані, тобто одержані шляхом дії на генетичний матеріал хімічними або фізичними факторами мутагенезу. Втім, як показали дослідження, не можна штучним шляхом одержати тільки бажану мутацію, тобто в селекції племінних тварин використання фізичних і хімічних мутагенів із метою прояву корисних ознак продуктивності не має практичного значення, оскільки при цьому поряд з корисними з'являється багато дефектних генів.

Шкідливі рецесивні гени знаходяться в популяції в низьких частотах і переважно причиною їх прояву в гомозиготному стані є інбридинг, рідше –