SELECTION_last_file

21

вчений С.Райт розробили основні принципи математичної статистики. Американський вчений Дж. Лаш розширив учення С. Райта про шляхові коефіцієнти, заклав основи загальної математичної теорії, яка дала можливість проаналізувати успадкування кількісних ознак, розробити методи оцінювання племінних якостей тварин та обчислювати ефект селекції.

Визначальний вклад у розвиток популяційної генетики здійснили зарубіжні вчені Т. Лернер, Дж. Холдейн, Л. Хейзель, а також вітчизняні вчені С.С. Четвериков, М.П. Дубінін, П.Ф. Рокицький, М.О. Плохинський, З.С. Нікоро та інші. На основних положеннях популяційної генетики М.З. Басовський у другій половині XX ст. розробив теорію великомасштабної селекції з використанням автоматизованих інформаційних систем. Ним заснована одна із перших наукових шкіл із проблем популяційної генетики.

Визначальними факторами розвитку селекції у другій половині XX ст. були розроблення і впровадження штучного осіменіння тварин кріоконсервованою спермою, імуногенетичних, цитологічних, біохімічних і біотехнологічних методів, систем автоматизованого управління селекційним процесом законодавчих основ племінної справи.

Розвиток теорії і практики селекції XX ст. в Україні відображає основні досягнення наукових селекційних шкіл. Основоположниками таких шкіл, заснованих, переважно, на традиційних методах селекції були видатні вчені: М.Ф. Іванов, М.А. Кравченко, Ф.Ф. Ейснер, М.Д. Потьомкін, О.Ю. Яценко, П.О. Пахомов, К.Б. Свєчин. Основними напрямами діяльності наукових шкіл було удосконалення існуючих та створення нових порід, теоретичних засад добору та підбору тварин, методів розведення, збереження генофонду порід. Крім спільних проблемних питань кожна із шкіл виділялась більш глибокою специфікою методів дослідження тих чи інших методів селекції. Для школи М.Ф. Іванова було характерним розроблення методики відтворювального схрещування і апробація її на практиці; М.Д. Потьомкіна – розвиток теорії оцінювання тварин за екстер’єром і конституцією; М.А. Кравченка –

22

розроблення генеалогічних методів, теорії лінійного розведення та удосконалення методики відтворювального схрещування; Ф.Ф. Ейснера – обґрунтування методів великомасштабної селекції, оцінювання і добору плідників, системи організації і планування племінної роботи.

Становлення новітньої теорії та методології селекції в кінці 80-х – на початку 90-х років зумовило заснування низки наукових шкіл нового типу. Їх фундатори – провідні вчені-селекціонери, теоретики новітньої теорії породоутворення М.В. Зубець, В.П. Буркат, М.Я. Єфіменко, Ю.Д. Рубан та ін. Значним авторитетом користуються школи докторів сільськогосподарських наук, професорів, академіків УААН М.В. Зубця та В.П. Бурката. Основними напрямами їх діяльності є обґрунтування

широкомасштабна реалізація; організація комплексу досліджень із проблем генетики, селекції і біотехнології у тваринництві; запровадження комплексної системи селекції плідників; прогнозування продуктивності тварин; збереження генофонду порід.

Вчені перерахованих наукових шкіл основну увагу приділяли селекції молочної і м’ясної худоби. У інших галузях тваринництва селекція розвивалась під впливом наукових розробок таких учених:

-у свинарстві – М.Ф. Іванова, О.П. Бондаренка, Л.К. Гребня, М.І. Матійця, П.В. Корчемного, Ф.К. Почерняєва та інших;

-у вівчарстві – М.Ф. Іванова, Л.К. Гребня, Д.М. Міхновського, І.Л. Перегона, П.І. Польської, М.В. Штомпеля та інших;

-у птахівництві – Д. Лук’янової, Н.Ф. Косенка, В.П. Коваленка та

інших;

-у рибництві – О.І. Кузьоми, В.Г. Томіленка, А.П. Кучеренка та

інших;

- у бджільництві – В.А. Нестерводського, І.К. Давиденка, В.П. Поліщука та інших.

23

Другу половину XX ст. характеризував породотворчий процес, чому сприяло впровадження нових прогресивних технологій виробництва продукції тваринництва, до яких тварини існуючих порід виявились мало придатними. Зусиллями колективів учених і практиків селекціонерів було створено такі породи:

-молочне скотарство: українська чорно-ряба молочна, українська червоно-ряба молочна, українська червона молочна породи і внутрішньопородні та зональні типи;

-м’ясне скотарство: українська м’ясна, волинська м’ясна, поліська м’ясна, південна м’ясна;

-свинарство: полтавський заводський тип м’ясних свиней, полтавська м’ясна порода; червоно-пояса спеціалізована лінія свиней, УВБ-1, УВБ-2;

-вівчарство: типи асканійських тонкорунних овець, м'ясо-вовнисті інтенсивні типи овець;

-птахівництво: синтетичні лінії яєчних курей, кроси яєчних курей, аутосексні лінії птиці;

-конярство: українська верхова порода коней;

-рибництво: породи коропа – український рамчатий і український лускатий; коропо-карасеві гібриди.

Отже, впродовж століть і тисячоліть розробляли і удосконалювали теорію і практику селекції, спрямовану на створення тварин з високим генетичним потенціалом продуктивності, добре пристосованих до існуючих технологій виробництва продукції, резистентних до захворювань, економічно вигідних.

1.2.Характеристика структури популяцій сільськогосподарських тварин

Структура в широкому розумінні являє собою будь-які, пов’язані в певному порядку, частини або підрозділи популяції. Перш за все це статева, вікова, просторова (регіональна), генетична та екологічна структури популяції. Звичайно, що ці похідні далеко не тотожні. У певному розумінні їх

24

можна розглядати як варіанти генетичної архітектури (будови) популяції в процесі еволюції і генетичного диференціювання.

1.2.1. Статева структура популяції

Статева структура популяції як найбільш універсальна характеристика визначається первинним (під час утворення зигот), вторинним (під час народження приплоду) та третинним (у разі досягнення статевої зрілості) співвідношенням статей у сільськогосподарських тварин.

Первинне – визначається сполученням статевих хромосом сперміїв та яйцеклітин під час запліднення. Статеві хромосоми – „Х” або „Y” сепаруються в мейозі у ссавців (в овогенезі або сперматогенезі) окремо у самиць і самців та поєднуються в пари тільки завдяки заплідненню. Можливих сполучень таких хромосом буде два: „ХХ” та „ХY” по 50% кожного. Серед сільськогосподарських тварин відомо два типи хромосомного визначення статі (табл. 1.1).

Але крім вищенаведеного визначення статі у сільськогосподарських тварин існує і тип визначення статі з врахуванням аутосом, балансу генів і ін.

Вторинне визначення також має варіації. Практично можлива гормональна регуляція вторинного співвідношення статі у всіх видів ссавців, риб та птиці. Давно відомі у великої рогатої худоби безплідні інтерсекси (фримартини), хоча вони не мають порушення каріотипу, але народжуються

25 „статево неповноцінними” внаслідок ембріонального розвитку різностатевих близнюків. Чоловічі гормони в цьому випадку подавляють розвиток жіночих. Гормональна інверсія статі досить поширена і заслуговує на увагу. Саме в пренатальний період стало можливим змінити стать завдяки різним факторам (життєздатність ембріонів, плодів та новонароджених).

Третинне співвідношення статі – це порушення співвідношення кількості самців та самиць при досягненні ними соматичної статевозрілості. Звичайно, що динаміка третинного співвідношення у сільськогосподарських тварин пов’язана з господарським їх використанням. Частка самців у зв’язку з цим зменшується в старших групах тварин.

1.2.2. Вікова структура популяцій

Кожна тварина певного виду, породи входить не тільки в просторове угруповання (схід, захід, південь, північ), але є часткою тимчасового поєднання – покоління (приплоду), вікового підрозділу. Тому ймовірно, що кожна популяція тварин має генетичну та вікову диференціацію (структуру): батьки, діти, онуки, правнуки, молоді, дорослі, старі і т.ін. Ці структури відокремлюють важливі процеси: інтенсивність відтворення, рівень смертності, ротацію поколінь, довічну продуктивність й інші параметри популяції. Вікова структура, наприклад, залежить спочатку від генетичних особливостей тварин, котрі по різному реалізуються залежно від конкретних умов існування окремих популяцій (а в популяції різняться окремими поколіннями). Вікова структура популяції має визначатися різними способами: а) співвідношенням груп індивідуумів різного абсолютного віку (вікові піраміди); б) співвідношенням представників різних поколінь; в) співвідношенням тварин допродуктивного, репродуктивного і пострепродуктивного періодів; г) характером розвитку і росту особин. Майже у всіх популяціях сільськогосподарських тварин кількість молодих тварин завжди більша за кількість осіб старшого віку. Вікова структура

26 (диференціація за віком) свідчить про вибракування особин протягом їх використання (табл. 1.2).

Таблиця 1.2

Суть основних термінів, що характеризують вікову структуру популяції сільськогосподарських тварин

Умежах популяції у багатьох сільськогосподарських тварин нараховується до десяти вікових груп. Враховуючи можливості штучного осіменіння бугай, наприклад, може бути старшим своїх партнерів на декілька десятків поколінь.

Утаких випадках (враховуючи запліднення поза організмом матері) до складу однієї вікової групи може ввійти більше поколінь і приплодів.

Максимальну кількість поколінь, особини яких можуть обмінюватися генами в процесі статевого розмноження (І), визначають за формулою (1.1):

розмножуються.

Віковий склад популяції, як бачимо, залежить від низки факторів: часу досягнення статевої зрілості, загальної тривалості життя, тривалості періоду розмноження та існування покоління, частоти приплодів, вибраковування в різних вікових групах і ін. Ці фактори підтверджують, що вікова структура є найбільш несталою характеристикою.

1.2.3.Просторова структура популяції

Умежах порід, як відомо, окремі популяції бувають розповсюджені порізному в окремих зонах, регіонах, краях та ландшафтах. Ресурси годівлі, клімат та географічні фактори формують внутрішньопопуляційні особливості тварин. Ці особливості сприяють формуванню популяційних типів тварин. Наприклад, серед популяцій симентальської породи добре відома була чернігівська, що мала свою еколого-генетичну відмінність від дніпровської. Поліморфізм репродуктивного розповсюдження таких популяцій сьогодні не підлягає точному визначенню. Справа в тому, що сучасні популяції сільськогосподарських тварин в епоху штучного осіменіння і генної інженерії насичуються алелями менделєєвських популяцій. Сьогодні практика селекції доводить, що велика частка алелів розповсюджується далеко від „місць свого народження”. Ці просторові угруповання сприяють створенню регіональних типів тварин, вони постійно розпадаються і утворюють нові формування, або генетичну структуру популяції.

1.2.4.Генетична структура популяцій

Генетична структура популяцій характеризується частотами фенів, фенотипів алелів (генів) і частотами генотипів. Генетичний код забезпечує генетичну індивідуальність особин і популяцій загалом. Різноманітність генотипів у популяціях сільськогосподарських тварин виникає за рахунок мутаційного процесу – першоджерела спадкових змін і утримується завдяки

28

комбінації вже існуючого генетичного комплексу. Останнє відбувається завдяки випадковим коливанням потоків алелів всередині і між популяціями. Сюди втручається також система схрещувань і генетичний поліморфізм. Таким чином, повна характеристика генетичної структури потребує врахування десятків тисяч генів та мільйони їх сполучень. У сучасній популяційній генетиці з цією метою використовуються генетичні маркери складу популяцій (або особливості білкових молекул чи дискретні фени). Знання таких маркерів (генетичних сигналів) дозволяє розуміти, яким чином спадкова інформація змінюється з покоління в покоління. Тому важливо знати розміри популяцій та їх генетичну структуру.

Популяція, як відомо, називається панміксною в тому випадку, коли індивідууми в ній схрещуються випадково. У межах такої популяції кожен її представник має тотожні шанси на спаровування з протилежною статтю. Очікувана частота схрещувань дорівнює добутку частот самців і самиць. Наприклад, у популяції є комолі і рогаті корови та плідники. Загальна кількість самиць дорівнює 200 голів (180 рогатих і 20 комолих) та 200 бугаїв (170 рогатих і 30 комолих). Очікувані частоти довільних спаровувань свідчать, що фактичні відхилення від очікуваних частот пояснюються помилкою вибірки (тобто ймовірністю). Це свідчить, що відносно такої морфологічної ознаки, як „комолість-рогатість” це угруповання тварин (популяція) є панміксним (табл. 1.3).

Слід наголосити на тому, що панміксія спостерігається тільки тоді, коли генотипи популяції збіглися (утворилися) випадково.

29

Мабуть у дикій природі не існує повної панміксії тому, що родичі існують поблизу і частіше має місце спаровування між ними. Тобто, тут в популяцію включається елемент інбридингу і вона не стає докорінно різнотипною за генотипами.

1.3. Розподіл генів у популяціях

Під час розподілу генів у великих популяціях, в яких відсутній добір мутацій та змішування особин різного ареалу, діє закон Харді-Вейнберга, відповідно до якого процес спадкової передачі не веде до зміни частоти алелів і частот генотипів за конкретним локусом. Тобто, популяція знаходиться в стані рівноваги за співвідношенням генотипів. Розглянемо приклад, коли є два алелі А і а з частотами р і g. За цього р – частота домінантного гена А, а g – частота його рецесивного алеля а. Якщо допустити, що в будь-якій популяції кількість форм, гомозиготних за різними алелями одного локуса (АА і аа), буде однаковою, то така популяція продукуватиме однакову кількість як чоловічих, так і жіночих гамет із цими генами: 0,5 А і 0,5 а. За умови, що особини, носії цих генів, будуть вільно схрещуватися між собою, тобто зустріч гамет під час запліднення є випадковою, то можливі такі комбінації (табл. 1.4).

Таблиця 1.4

Розподіл частоти гомозигот і гетерозигот у приплоду

У результаті схрещування одержуємо домінантні ґомозиготи (АА) частотою 0,25, гетерозиготи (Аа) відповідно 0,5 і рецесивні гомозиготи (аа) – 0,25. Частота генів А і а становитиме по 0,5 (0,25 від гомозигот і 0,25

30

від гетерозигот). Співвідношення генотипів у популяції знаходять згідно з формулою (1.2):

Аа – гетерозиготи.

За такої частоти гамет це співвідношення збережеться і в наступних поколіннях. Але в реальних популяціях спостерігається відхилення від 0,5 в частоті домінантних і рецесивних алелів. Наприклад, у популяції полтавських глинястих курей трояндоподібний гребінь (R) домінує над простим листоподібним (r) і вони мають відповідно частоту R= 0,9 і r = 0,1. Цю породну групу курей розводять ізольовано (замкнуто) від інших ліній і кросів, що в репродукторних господарствах дає можливість парування птиці за типом панміксії (випадковості). Тому в цьому випадку в наступному поколінні за формою гребеня слід очікувати таке співвідношення генотипів

(табл. 1.5).

Таблиця 1.5

Розподіл птиці за формою гребеня

18 гетерозигот (Rr), а також одна рецесивна гомозигота. За цього частота гена R становитиме 0,9 (0,81 від гомозигот і 0,09 від гетерозигот), а частота гена r – відповідно 0,1 (0,01 від гомозигот і 0,09 від гетерозигот). За цього зберігається таке співвідношення генотипів (формула 1.3):

Отже, в цій популяції підтримується однакове співвідношення генів (0,9 і 0,1). Цей стан називається рівновагою за цією парою алельних генів.