SELECTION_last_file

11

РОЗДІЛ 1

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

Під час створення нових порід тварин, удосконалення існуючих зооінженер повинен оцінити не тільки окремі генотипи, а й визначити їх частку (склад) у групах, стадах, лініях. При цьому важливе значення має контроль за спадковістю і мінливістю організмів під впливом штучного добору або без нього. Вивчення змін у процесі передачі спадкової інформації має важливе значення для пізнання еволюційного процесу, управління процесом розведення сільськогосподарських тварин.

Вивченням цих питань займається популяційна генетика – розділ генетики, що вивчає спадкову послідовність у групах організмів, популяціях. Генетики вивчають генетичну структуру популяцій і те, як ця структура змінюється з покоління в покоління.

Популяція – досить численна група особин одного виду, що має риси генотипної подібності та різноманітності й розмножується на певній території шляхом вільного парування (панміксії).

Причина, через яку окремий організм не може бути одиницею процесу еволюції, полягає в тому, що генотип протягом життя залишається незмінним, а тривалість життя дуже обмежена. Проте популяція за необхідних умов середовища може існувати завдяки переважно спадковій інформації досить тривалий час. Крім того, генетична структура популяції під дією природного добору і мутацій весь час змінюється, завдяки чому виникає резерв спадкової мінливості як бази для селекції та пристосування організмів у разі зміни умов середовища.

У тваринництві під популяцією розуміють групу тварин одного виду, що має достатню чисельність для розведення без вимушеного парування і займає окрему територію (ареал). Популяції тварин різняться між собою за екстер'єрно-конституційними ознаками, рівнем продуктивності і відтворними

12

здатностями. Поряд із популяціями розрізняють також групи особин, які відносять до ліній, родин – потомство окремих плідників і самиць.

Сукупність алелів, що входять до складу популяції, є її генофондом. Породи тварин і сорти рослин, створені штучним добором, також являють окремі популяції. Як вказує Лобашов М.Е. (1963), створення популяцій є своєрідним засобом „пристосування” виду до конкретних умов його існування.

Головна особливість популяцій полягає в наявності генетичної мінливості. Це одна із головних умов її існування. Якщо передбачити, що за деяким локусом всі особини популяції містять в цьому локусі один і той же алель, тоді еволюція за цим локусом неможлива, оскільки частоти алелів залишаються незмінними з покоління в покоління.

Вперше прямий зв'язок між величиною генетичної мінливості популяції і швидкістю еволюції під дією штучного добору було доведено математичним шляхом Фішером Р.А. в його фундаментальній теорії природного добору. Він увів поняття пристосованості і довів, що швидкість зростання пристосованості популяції в будь-який момент часу дорівнює генетичній варіансі пристосованості в цей же момент часу. Під пристосованістю розуміють ступінь відносного успіху під час розмноження.

На відміну від фенотипної мінливості організмів, яку можна оцінити (наприклад, мінливість ремонтного молодняку свиней за живою масою), виміряти (проміри тварин), генотипну мінливість за кількісними ознаками визначити досить складно. Тому для вивчення генотипної мінливості популяцій доцільно використовувати якісні ознаки, які незалежні в своєму прояві від факторів середовища.

Генотипну мінливість можливо виявити за допомогою вивчення успадкування так званих поліморфних локусів, тобто локусів, що мають різні варіанти прояву однієї й тієї ж, ознаки.

Для цього в сучасній генетиці вивчають поліморфізм білків шляхом електрофорезу в крохмальному гелі або їх антигенний склад (групи крові).

13

Використання методу електрофорезу дає можливість встановити для кожного білка, який вивчають, кількість алелів, що братимуть участь у формуванні генетичної мінливості, та співвідношення гомозигот і гетерозигот різних типів. При цьому водночас вивчають від 5-ти до 15-ти локусів і встановлюють, що окремі локуси поліморфні, а інші – мономорфні (один тип, відсутня мінливість). Тому за співвідношенням поліморфних локусів до загальної кількості вивчених локусів визначають поліморфність популяції (Р).

Наприклад, під час вивчення 12 локусів білків, ферментів крові і молока у великої рогатої худоби встановлено, що мінливість проявляється у 8 локусах і цілком відсутня у 4 локусах. У такому випадку поліморфність становить 8/12 = 0,51.

Більш досконалою мірою генетичної мінливості :може бути показник гетерозиготності популяції – співвідношення кількості особин гетерозиготних за локусами, що вивчають, до загальної кількості вивчених особин.

Генетична мінливість у природних популяціях набагато більша, ніж це можна передбачити із простих спостережень за морфологічною мінливістю. Про це свідчать дані, одержані під час використання інбридингу (спорідненого розведення). За допомогою останнього одержують так звані інбредні лінії, в яких спостерігається прояв рецесивних генів. При цьому на дрозофілі було показано, що генотип майже кожної особини містить рецесивні алелі, які викликають у гомозиготному стані відхилення від нормального фенотипу.

На наявність великої генетичної мінливості вказують дослідження з штучного добору, за якого із покоління в покоління відбираються кращі особини або їх групи за окремою ознакою. При цьому встановлено, що якщо мінливість іде в напрямі добору і спостерігається зміна цієї ознаки на позитив, то це свідчить про наявність генетичної мінливості. Класичним прикладом широкої мінливості є досліди із штучного добору в птахівництві

14

наведені І. Лернером (1976). Його проводили за несучістю курей породи леггорн. З початку селекції рівень продуктивності становив 125,6 яйця на голову за рік. За тридцять два роки (1933…1965 рр.) у результаті добору несучість збільшилася майже вдвічі і становила 249,6 шт. яєць. Успішність добору полягала в тому, що ця порода мала високу генетичну мінливість.

Втім слід пам'ятати, що в природних популяціях навіть за зовнішньомономорфними ознаками існує досить великий запас прихованої генетичної мінливості. Доказом цього є класичні роботи Четверикова С.С. та інші дослідження з вивчення генетичної різноманітності якісних ознак (морфологічних і біохімічних).

Як зазначав Четвериков С.С. , популяція вбирає мінливість як губка. Це знаходить свій прояв у тому, що мутації, які знову виникають (рецесивні), не проявляються в фенотипі, а знаходяться в гетерозиготному стані й тому не підлягають природному добору і можуть в ньому довго зберігатися.

Існують й інші механізми утримання небажаних мутацій у популяції. До них відносять такі форми дії генів, як плейотропія, епістаз, неповна пенетрантність і дія генів-модифікаторів. Як указують Трут Л.Н. і Бородін Л.М. (1989), важливий компонент популяційного резерву спадкової мінливості – нейтральні мутації, які хоча й проявляються у фенотипі, але до певного часу не впливають на пристосованість їх носіїв. До резерву генетичної мінливості належать також умовно шкідливі або умовно корисні мутації, їх дія проявляється тільки в певних умовах і добір або підвищує, або знижує їх частоту, що призводить до постійної присутності таких мутацій у генофонді популяцій.

Балансова і класична моделі структури популяцій. Відповідно до класичної моделі генетична мінливість популяцій досить мала, оскільки більшість локусів знаходиться в гомозиготному стані за алелями цього типу. За цього рецесивні алелі мають незначну частоту і підтримуються штучним добором на низькому рівні. Тому типова особина гомозиготна за алелями дикого типу майже в усіх локусах і лише в окремих може бути

15

гетерозиготною за мутаційним алелем. Еволюція відбувається за рахунок того, що час від часу в результаті мутації з'являється бажаний алель, частота якого під дією штучного добору поступово збільшується.

Балансова модель пояснює генетичну мінливість як результат знаходження в популяції алелів відповідних локусів із різною частотою. При цьому більшість із них знаходиться в гетерозиготному стані. Модель передбачає, що гетерозиготи мають вищу пристосованість і тому в популяції підтримують високий рівень гетерозиготності.

Розвиток біохімічної генетики, яка вивчає гени, кодуючи структуру білків, призвів до становлення нейтралістської моделі. Ця модель передбачає, що в популяції у поліморфному стані знаходяться переважно нейтральні мутації, не маючи певної різниці в пристосованості їх носіїв. Слід відзначити, що в загальній формі жодна з цих моделей не відтворює дійсність. Можна вважати, що поєднання окремих елементів цих моделей забезпечує генетичну мінливість популяцій.

1.1. Коротка історія розвитку селекції

Упродовж всієї історії розвитку тваринництва селекція була одним із основних факторів удосконалення тварин.

Елементи селекції у вигляді несвідомого добору, коли не визначалася кінцева мета, використовували уже на перших етапах одомашнювання і розведення свійських тварин. За переважної дії природного добору несвідомим добором із покоління в покоління протягом століть людина підвищувала бажані для неї якості тварин.

Свідомий добір, який проводили з метою покращання тварин за певними ознаками або створення нових порід відомий у античні часи. Стародавні греки і римляни, а пізніше і араби під час розведення коней велике значення надавали хорошим якостям батьків, вели реєстрацію парувань тварин і народження приплоду. Це свідчить про те, що вони мали уявлення про значення племінного добору.

16

Найдавнішим посібником із селекції тварин вважають так названий текст Кіккулі, написаний хетською мовою приблизно в 1350 році до н.е., в якому дають поради з розведення і утримання коней. Про планомірне використання свідомого добору свідчать праці Аристотеля, Плінія, Варрона та інших дослідників.

До XVIII століття було створено переважно примітивні породи. Кулешов П.М.(1949) виділяє серед стародавніх порід арабську та бельгійську породи коней, голландську великої рогатої худоби, іспанську (мериносову) та каракульську овець, китайську та неаполітанську свиней. Ці породи мали величезний вплив на породотворний процес і розвиток різних напрямів тваринництва в пізніші віки. Не відомо, як створювали ці породи. Історія не зберегла імен селекціонерів-тваринників до XVIII століття.

Усвітовій літературі вважають, що племінне тваринництво зародилось

вАнглії на початку XVIII ст., чому сприяв розвиток капіталізму, який супроводжувався збільшенням виробництва промислових товарів, активізацією торгівлі, ростом міського населення та збільшенням попиту на продукцію сільського господарства.

Першим всесвітньовідомим селекціонером вважають Р.Беквелла (17251795), який запровадив низку нових методів селекції тварин. Всупереч негативному відношенню його сучасників до спорідненого спаровування він використовував дуже тісний інбридинг з метою закріплення в потомстві кращих якостей тварин, запровадив оцінювання баранів за потомством, платне парування вівцематок із баранами свого стада. Ціни на його баранів досягали величезних розмірів. Він є автором лейстерської породи овець, дишлейської породи (логгорнів) великої рогатої худоби, вороних, робочих, сильних і витривалих коней (шайрів).

Послідовники Беквелла брати Коллінги, Т.Бейтс, В.Вілей та ін., в своїй практичній роботі з різними видами тварин застосовували його прийоми селекції. Під час створення шортгорнської породи брати Коллінги широко практикували використання тісних, множинних і комплексних інбридингів

17

на кращих тварин, в тому числі і на бугая Фаворита одного із родоначальників породи. Т. Бэйтс використовував тісний інбридинг у своєму стаді великої рогатої худоби впродовж 8 поколінь (40 років). Але досвід цього заводчика, як й інших, показав, що інбридинг має і негативні наслідки, які проявляються, насамперед, у зниженні відтворної здатності тварин.

Як зазначав П.М.Кулешов (1949), пріоритет англійців у розвитку племінного тваринництва не підлягає сумніву. Ними було створено більше порід ніж всіма народами разом взятими, в тому числі чистокровна порода коней, чотири породи свиней, п’ять м’ясних і три молочних породи великої рогатої худоби, до двадцяти порід овець. На основі схрещування скороспілих порід свиней, створених Р.Беквеллом, братами Коллінгами і В.Вілеєм із великими, пізньоспілими, довговухими свиньми було виведено всесвітньовідому велику білу породу свиней.

Англійські селекціонери заклали основи племінної роботи. Їх методи створення порід зводилися до схрещування, цілеспрямованого добору і використання спорідненого розведення.

Розвиток теоретичних і практичних основ селекції в цей період відображені в працях французьких дослідників Ж.Бюффона (1703-1788), К.Буржеля (1712-1779) німецького вченого А.Тера, а також російських учених М.Є.Ліванова (1751-1800) та В.І.Всеволодова (1790-1863). М.Є.Ліванов – перший російський професор із зоотехнії стажувався в Англії, очолював одну із перших сільськогосподарських шкіл поблизу міста Миколаєва. У своїх працях зробив глибоке узагальнення передової на той час практики селекції, проаналізував роботу Беквелла і можливість застосування його методів в практиці російського тваринництва. В.І.Всеволодов систематизував всі породи і види свійських тварин за 22 роки до виходу в світ відомої праці Ч.Дарвіна “Походження видів”.

Значних успіхів у селекції тварин було досягнуто в Росії. Так Орловим О.Г. було створено низку порід коней, собак і птиці. Особливої уваги заслуговує селекційна робота зі створення Орловим О.Г. і

18

Шишкіним В.І. рисистої породи коней. Вони вперше в світовій практиці розробили і впровадили метод складного відтворного схрещування, об’єднавши спадкові якості шести порід. Шляхом цілеспрямованих споріднених і неспоріднених підборів отримували видатних жеребців, на яких закладали лінії і таким чином створювали структуру породи.

У першій половині XIX ст. І.А.Мерцалов вивів оригінальну породу овець для степу України – російський меринос, а в другій половині цього століття П.Д. Мазаєв − породу овець мазаєвський меринос.

Основою теорії селекції в той час було еволюційне вчення Ч.Дарвіна (1809-1882). У своїх працях „Походження видів” (1859), „Зміни тварин і рослин у свійському стані” та інших він довів, що рушійною силою еволюції є природний та штучний добір, підкреслив важливість великого принципу штучного добору, який заснований на здібності помічати незначні спадкові відмінності тварин, зберігати і нагромаджувати їх у потомстві. Він зазначав, що з часу одомашнення тварин у процесі еволюції людина здійснила величезну творчу роботу щодо їх удосконалення. Дарвін ввів термін „повторне схрещування або поглинання крові”, дослідив успадковуваність ознак у першому і наступних поколіннях. Він вважав, що основною причиною мінливості ознак є схрещування тварин, що споріднене розведення сприяє закріпленню окремих ознак, але тривале його використання є шкідливим.

Важливе значення для становлення селекції мали також теоретичні розробки німецьких учених Г.Натузіуса (1809-1879) і Г.Зеттегаста (18191908). У 1861 році Г. Зеттегаст запропонував свою теорію індивідуальної потенції, згідно з якою окремі видатні тварини значно впливають на потомство. Таким тваринам стали надавати більшого значення, що сприяло значному прогресу тваринництва. Основні положення теорії індивідуальної потенції не втратили актуальності і сьогодні. Цінним у ній було також те, що вона ставила вищі вимоги до окремих ознак тварин під час реєстрації їх у

19

племінні книги. В результаті цього нагромаджувався великий фактичний матеріал, необхідний для проведення глибокого аналізу результатів селекції.

Видання племінних книг мало суттєве значення для розвитку селекції. Перша племінна книга вийшла в Англії в 1808 році під назвою „Загальна племінна книга” рисистих коней, а в 1822 році була видана перша племінна книга великої рогатої худоби шортгорнської породи. Першу племінну книгу в Україні було засновано у 1909 році для тварин симентальської, швіцької та сірої української порід. У перших племінних книгах було недостатньо інформації, що пояснювалось відсутністю методів виміру продуктивності тварин.

УXVIII-XIX століттях було введено бонітування тварин, оцінювання плідників за якістю потомства, контроль молочної продуктивності корів, організовано виставки племінних тварин, випробовування коней на іподромах. Але прийоми покращання тварин були емпіричними, селекція розвивалася як скотозаводське мистецтво, основними факторами якого були талант заводчика, його інтуїція.

Укінці XIX на початку XX ст. теоретичні і практичні основи селекції поглибили своїми працями такі вітчизняні вчені:

- Червинський М.П. – прославився класичними дослідженнями росту тварин;

- Малігонов А.О. – вивчав біологічні основи росту тварин; - Кулешов П.М. – виділив типи конституції на основі закону

співвідносної мінливості, запропонував систематику порід, розробляв принципи підбору тварин;

- Богданов Є.А. – займався проблемами походження та одомашнення тварин;

- Лискун Ю.Ф. – вивчав генетичні ресурси країни, запропонував принципи породного районування;

- Іванов І.І. – розробив метод штучного осіменіння тварин;

20

-Кисловський Д.А. – вивчав історію розвитку зоотехнії, метод розведення за лініями, використання інбридингу;

-Вітт О.В. – відомий своїми глибокими дослідженнями в галузі конярства;

-Гаркаві Й.В. – запропонував оригінальну схему роботи з породою, на якій засновані принципи сучасної великомасштабної селекції;

-Іванов М.Ф. – розробив методику відтворювального схрещування, створив українську степову породу свиней, асканійську породу овець і шляхом гібридизації мериносових овець з диким бараном муфлоном – гірського мериноса.

На початку XX ст. у зоотехнічну науку поширюється генетика, чому сприяли праці Г. Менделя, В. Вейсмана, Моргана, В. Іогансена. Почався новий етап розвитку селекції на науковій основі, фундаментом якої стали основні закономірності генетики – розщеплення, зчеплене успадкування та їх матеріальна основа у вигляді хромосомного клітинного ядра. У селекції тварин з’являються такі поняття, як домінування та рецесивність, комбінація, взаємодія генотип-середовище та ін.

Велике значення для розвитку генетики і селекції мали наукові здобутки, які були на рівні світових досягнень, таких вітчизняних учених: М.І. Вавилова, М.К. Кольцова, С.С. Четверякова, О.С. Серебровського, С.М. Гершензона, М.М. Колесника та інших. Особливо значний вплив на розробку генетичних основ селекції, методів селекції окремих видів тварин мали праці О.С. Серебровського, який також увів у науку поняття генофонд, розвинув новий напрям вивчення географічного розподілу конкретних генів.

У 30-40-х роках минулого століття внаслідок поширення псевдовчення Т.Д. Лисенка про успадковуваність набутих ознак та політизації генетики і селекції розвиток цих наук в Україні був тимчасово призупинений.

Велике значення в теорії і практиці селекції мав розвиток популяційної

генетики, основи якої започатковано в кінці XIX ст. Ф. Гальтоном і К. Пірсеном. У 20-30-х роках англійський учений Р. Фішер та американський