Эволюционное учение

Однако существуют причины, по ко-

торым

географический

критерий

не

может считаться достаточно универ-

сальным

для

характеристики

видов

в природе. Во-первых, существует мно-

жество видов с практически совпа-

дающими

ареалами.

Например,

ареал

кедрового

стланника

(Pinus

pumila)

совпадает с ареалами березы Мид-

дендорфа

(Betula middendorfii), дау-

рской лиственницы (Larix daurica) и

душистого

тополя (Populus

suaveolens).

Рис.

12.1. Схема интеграции генофондов от-

Эти виды

тесно

связаны

биогеоцено-

дельных популяций в единый генофонд вида.

тически, входят в состав одних и тех же

Популяции — окружности

различной

величины,

растительных сообществ, и их истори-

двойные линии — потоки генов между популяциями,

ческое

развитие

шло,

видимо,

парал-

пунктир—возникшая

изоляция

лельно, отражая общность историчес-

ких условий формирования определен-

Возникает

вопрос,

а

есть

ли

такой

ных природных

зон.

Во-вторых,

для

критерий? Есть, и он характеризует

видов-космополитов,

ареал

которых

вид и как всеобщую форму существо-

охватывает

огромные

пространства в

вания жизни на нашей планете, и

биосфере

Земли

(в

океане,

например,

как

качественный этап

эволюционного

дельфин

косатка — Orcinus

orca;

на

процесса.

Основной

критерий

вида

за-

суше — некоторые

виды

рода

дрозо-

ключается

в

его генетическом

единстве.

фил) , характеристика ареала как видо-

Единство вида как динамической сис-

вого признака

также

теряет

смысл.

темы

в

эволюции

основано

на

воз-

В-третьих,

определенность

ареала

от-

можности нивелировок различий, воз-

сутствует

у

некоторых

быстрорасселя-

никающих в популяциях путем скре-

ющихся

видов,

поскольку

очертания

щивания. Как бы ни были изолированы

ареала

у

них

изменяются

очень

быст-

отдельные популяции и подвиды, поток

ро и

непредсказуемо

(в

последние

генетической информации между ними

столетия

часто

в

связи

с

антропо-

всегда

существует.

Даже единичные

генными изменениями ландшафтов или

миграции отдельных особей из одной

вселениями,

как,

например,

для

домо-

популяции в другую, из зоны обита-

вой мухи,

городского

воробья, многих

ния

одного

подвида

в

зону

обита-

рудеральных растений

и т. д.).

ния другого, повторяясь на протяже-

Итак,

и

географический

критерий

нии

сотен

и

тысяч

поколений,

созда-

ют

поток

генов.

Это

обеспечивает

не может

служить

каким-либо

уни-

интеграцию

относительно

изолирован-

версальным

«видовым»

признаком.

ных

генофондов отдельных популяций

Генетическое

единство — главный

(рис.

12.1).

критерий

вида.

Целостность

вида.

Агамное

размножение,

партеноге-

нез

и

самооплодотворение,

видимо,

предствляют вторичное явление в эво-

люции специализированных в этом от-

ношении групп, и никогда не являются

абсолютно

облигатными

(даже

для

цианей

и

ряда

бактерий

первичность

и

облигатность

агамии

нельзя

счи-

тать доказанной). Подавляющее же

большинство

организмов — двуполые,

перекрестнооплодотворяющие

формы.

Принципиальные

затруднения

воз-

никают

при

использовании

понятия

«вид» в палеонтологии. Здесь иссле-

дователь всегда имеет дело с рас-

пределением

разных

форм

не

только

в пространстве

(как

в

неонтологии),

но и во времени. Это обстоятельство

лишает смысла критерий непосред-

ственного,

«кровного»

родства.

Как

известно, в палеонтологии при раз-

граничении форм используются прак-

тически лишь морфологические и ре-

Рис. 12.2. Схема строения вида как многоуров-

конструкционно-биологические (остат-

невой системы (по А. С. Баранову, 1986)

ки жизнедеятельности, следы, капроли-

ты

и

т.

п.)

критерии.

Разграничение

го вида распадается на относительно

форм видового ранга в палеонтологии

изолированные группы особей. Внут-

оказывается возможным пока лишь в

ри популяции можно всегда выделить

крайне редких последовательно захо-

недолговечные группы особей, объе-

роненных на одном и том же месте

диненных

более тесным генетическим

многочисленных по числу особей сери-

родством. У животных такие группы

ях материала с заметными морфоло-

часто называют демами, у растений —

гическими изменениями в разных гори-

биотипами.

зонтах.

Поэтому

понятие

«вид»

не-

Если рассматривать внутривидовые

применимо в палеонтологии. Для обоз-

структуры выше популяционного уров-

начения

отрезка

филогенетического

ня,

то у животных

таковыми оказы-

ствола,

эквивалентного

виду

неонтоло-

ваются расы, подвиды, а у растений —

гии, в палеонтологии

сейчас

все

шире

экотипы и подвиды. Единодушие в тер-

используется

понятие

фратрии

(фи-

минологии

в этой области отсутствует

лу ма)

или

же

пользуются

не видо-

не

только

между

ботаниками, зоо-

выми, а лишь родовыми определениями.

логами, микологами и микробиологами,

12,5.

Структура

вида

но и среди специалистов внутри

каждой из названных дисциплин. Од-

При описании элементарной эволю-

нако при этом все без исключения

ционной единицы — популяции (см. гл.

биологи, связанные с изучением видов,

8)

было показано, что население любо-

согласны, что любой вид — это не конг-

ломерат

популяций, а

сложная

сис-

видов

и процесса

видообразования

тема

с

многоуровневой

иерархией

в природе. Для наблюдателя в природе

биохорологических групп

(рис.

12.2).

любой

вид как

бы «рассыпается»

зрения важно подчеркнуть, что эта

ляций, каждая из которых входит в

система интегрирована время от вре-

свои конкретные биогеоценозы, зани-

мени происходящим генетическим об-

мает определенное место в цепях

меном

между

группами.

питания и потоках энергии. Но эти,

12.6. Вид — качественный этап

казалось

бы,

дискретные,

совершенно

самостоятельные, с собственной эволю-

эволюционного

процесса

ционной судьбой популяции невидимы-

Несмотря на различное морфофи-

ми,но теснейшими генетическими «ни-

зиологическое «содержание» вида раз-

тями»

связаны

друг

с

другом

и

ных

групп

организмов,

вид — цент-

время

от

времени

(пусть

даже

не

в

ральный

и

главнейший,

качественный

каждом поколении, а через несколько

этап

процесса

эволюции.

Вид

может

поколений)

обмениваются

генетичес-

и должен рассматриваться как ка-

ким материалом в результате мигра-

чественный этап эволюционного про-

ции отдельных особей. Этот незначи-

цесса,

потому

что

это — наименьшая

тельный на первый взгляд поток генов

неделимая генетически устойчивая сис-

цементирует вид в единую сложную

тема в живой природе. Основной био-

иерархическую

систему

популяций,

не

логический смысл вида состоит в том,

позволяет накопиться серьезным раз-

что он образует защищенный генофонд

личиям между популяциями и их груп-

(благодаря

развитию

разнообразных

пами. Если же эти связывающие

изолирующих

механизмов,

защищаю-

отдельные популяции и группы попу-

щих

его от

возможного

потока генов

ляций эволюционно-генетические «мос-

из других генофондов).

тики» рушатся и не восстанавли-

Вид

как качественный

этап

эво-

ваются

на

протяжении

длительного

периода

(т.

е.

возникает

непреодоли-

люционного процесса внутренне проти-

мый

изоляционный

барьер),

то

внутри

воречив. С

одной

стороны, вид как ре-

одной

генетически открытой

популя-

зультат эволюции целостен, приспособ-

ционной системы возникают две,

каж-

лен

к данной

среде,

генетически

обо-

дая из которых оказывается генетичес-

соблен

от

всех

других

таких

же

ви-

ки устойчивой

по

отношению

к

дру-

дов,

стабилен;

с

другой

стороны,

как

гой.

Так,

с

возникновением

нового

этап

эволюционного процесса он дина-

вида

завершается

один

этап

гранди-

мичен,

имеет

расплывчатые

границы,

озного

и

постоянно текущего

в

живой

лабилен.

природе процесса эволюции и начи-

Эта

противоречивая,

диалектичес-

нается новый этап. Поэтому и можно

кая, по существу, специфика вида —

сказать,

что

любой

вид — качествен-

объективная реальность, которую необ-

ный

этап

эволюционного

процесса.

ходимо учитывать при любом изучении

Итак,

можно

сделать

вывод,

что

основной

критерий

вида — генетическое единство, существование вида как еди-

ной интегрированной в процессе эволюции

генетической

системы.

Любой

вид

представляет

собой

репродуктив-

но

изолированный

генофонд.

Эта

интегрированная

сис-

тема

всегда

занимает

в

биосфере

определенное,

прису-

щее

только

данному

виду

место.

Под

влиянием

давления

различ-

и давать

плодовитое

потомство

(т. е.

ных элементарных эволюционных фак-

пока

существует

поток

генетической

торов внутри видового ареала то в од-

информации между разными популя-

ной, то в другой популяции возни-

циями внутри вида), вид остается еди-

кают устойчивые изменения генотипи-

ным

как

сложная

интегрированная

ческого

состава популяций. Некоторые

система. Однако в результате возник-

из этих

элементарных

эволюционных

новения

сильного

давления

изоляции

явлений могут в дальнейшем углуб-

этот

поток

генетической

информации

ляться. При более сильной изоляции

может прерваться. Тогда оказавшиеся в

такие

эволюционные

явления

могут

изоляции

части

видового

населения,

накапливаться в популяциях под дей-

накопив изменения под влиянием дей-

ствием

отбора.

ствующих

эволюционных

факторов,

могут

перестать

скрещиваться

при

13.1.

Видообразование — источник

последующих встречах, станут гене-

тически

самостоятельными.

возникновения

многообразия

Возникновение

такой

изоляции

в живой природе

между разными частями видового на-

Пока особи из разных популяций

селения

означает

разделение одного

внутри вида хоть изредка могут скре-

вида

на

два — процесс видообразова-

щиваться

в природе

друг с

другом

ния.

Схематично

этот

процесс

изо-

i 22 Часть 3. Учение о микроэволюции

бражен на рис. 13.1. Итак,

видооб-

Америку — с

другой

(рис.

13.2). Не-

разование

—

это разделение

(во

време-

сколько сотен тысяч лет назад в рай-

ни

и

пространстве)

прежде

единого

оне

современного

Берингова

пролива

вида на два или несколько. Другими

обитала предковая форма этих чаек.

словами,

видообразование

—

это

разде-

Впоследствии

они

(биологически свя-

ление

генетически

открытой

системы

занные либо с побережьями морей,

(какими являются по отношению друг

либо с крупными внутриконтиненталь-

к другу популяции и их

группы

ными

водоемами)

начали

распростра-

внутри вида), на генетически закрытые

няться

на

восток

и

запад,

образо-

(или обязательно устойчивые) систе-

вав к нашему времени две непре-

мы.

Видообразование

происходит в

рывные цепи подвидов. Особи всех со-

результате постоянно

совершающихся

седних подвидов скрещиваются в при-

внутри вида процессов микроэволюции.

роде

и

дают

плодовитое

потомство.

Все

хорошо

изученные

микроэво-

В

районе

же

Северного

и

Балтий-

ского морей произошла

встреча конеч-

люционные процессы протекают в сово-

ных звеньев восточной и западной цепи

купностях скрещивающихся

и

генети-

подвидов.

Накопленные

в

процессе

чески

перемешивающихся

особей.

микроэволюции

отдельных

подвидов

Только

в такой

системе

возможно

об-

различия в биологии

(особенности об-

разование

бесчисленного

множества

раза жизни, некоторые

морфологичес-

различных

генетических

комбинаций,

кие

особенности

и

др.)

оказались

являющихся

основой для

эффективно-

достаточными

для возникновения двух

го действия

естественного

отбора. Од-

новых

видов.

Если

по

каким-либо

нако

скрещивания

и

происходящая

причинам

непрерывная

цепь

подвидов,

вследствие

этого

нивелировка

затруд-

связывающих

сегодня

эти

не

вполне

няют эволюционную дифференцировку

разделенные

виды,

где-нибудь

разор-

более

или

менее

крупных

совокуп-

вется,

то

возникнут

два

самостоя-

ностей особей (популяций и их групп)

тельных

вида.

Сейчас

же

видообра-

в пределах

одного вида.

Образование

зование

в

этой

группе

чаек

находится

нового

вида

создает

обычно

непрео-

как

бы

«в

процессе

становления»

долимые

в

природных

условиях

изо-

(in

statu

nascendi),

давая нам возмож-

ляционные барьеры, которые позволя-

ность наблюдать эволюцию в действии.

ют сохранять специфические адапта-

ции

каждого

вида

и

в конечном

ито-

Видообразование

в

группе

австра-

ге

определяют

возможность

сохране-

лийских мухоловок. В настоящее время

ния

и

увеличения

многообразия

про-

в Австралии распространены два близ-

явления

живого

на

нашей

планете.

ких вида мухоловок рода Pachycephala

13,2.

Примеры видообразования

(P. rufogularis и P. inornata). В ре-

зультате тщательного анализа палео-

В настоящее время изучены раз-

географии и палеоклиматологии уда-

личные пути возникновения новых ви-

лось восстановить возможный путь об-

дов

в

процессе

микроэволюции.

разования такой странной йа первый

Видообразование

в

цепи

подвидов

взгляд ситуации, когда один из близ-

больших чаек. По побережьям Бал-

ких видов обитает лишь на неболь-

тийского

и

Северного

морей

живут

шом пространстве, занимаемом другим

не

скрещиваясь

два

вида

крупных

видом (рис. 13.3). Вначале существо-

чаек — серебристая

чайка

(Larus

аг-

вал лишь один предковый вид, имев-

gentatus)

и

клуша-хохотунья

(L.

fus-

ший широкий ареал (рис. 13.3,/). В

cus). Эти два самостоятельных вида

связи с наступлением засушливого пе-

объединяются друг с другом через

риода, изменений в растительности и

непрерывную цепь подвидов, охваты-

смещении дождевых зон возникла и

вающих Северную Евразию, с одной

развилась значительная изоляция меж-

стороны,

и

Гренландию

и

Северную

ду

западной

и

восточной

частью ви-

Рис. 13.2. Цепь подвидов больших

чаек: серебристая—клуша-хохотунья

(Larus argentatus—

L. fuscus)

(по H. В. Тимофееву-Ресовскому и

др., 1977).

В ы д е л е н ы

а р е а л ы отдельных

подвидов.

К р а й н и е

з в е н ь я цепи

в районе

с е в е р о - з а п а д н о й

Европы

(двойная

ш т р и х о в к а )

о б и т а ю т

совместно

и не

с к р е щ и в а ю т с я в

природе .

Стрелки — основные на-

п р а в л е н и я

р а с с е л е н и я

вида

из

вероятного Берингийского центра

п р о и с х о ж д е н и я .

В

последнее в р е м я

н е к о т о р ы м

подвидам, в ы д е л е н н ы м

на схеме, п р и д а е т с я видовой статус

дового

населения (рис. 13.3, 2, 3).

обретшим какие-то специфические осо-

Существуя в несколько иных усло-

бенности. Различия между этими преж-

виях и при отсутствии нивелировок

де генетически близкими формами ока-

достигаемых различий

(при отсутствии

зались настолько значительны, что оп-

скрещивания)

две

формы

приобрели

ределили возможность их самостоя-

видовую

самостоятельность

(рис.

тельного существования без скрещи-

13.3,4). Затем вновь получила рас-

вания. В сравнительно недавнее время

пространение сравнительно влаголюби-

в результате нового иссушения клима-

вая растительность и западный вид

та вновь возникла изоляция между

смог расселиться на восток, где он

западной и восточной частями насе-

встретился с

родственным

видом, при-

ления одного из

видов

(рис.

13.3,5).

1968).

Современное

распространение показано

на карте

6. Расширения и

сокращения ареалов

связаны

с изменениями в

растительности, вызванными

в свою очередь историческими смещениями

дождевых зон в разные периоды. 1 — 6—этапы развития современных форм

13.3. Основные пути и способы

вида

(дивергентное

видообразование).

видообразования

Наконец, новый вид может возник-

нуть в результате гибридизации двух

Видообразование может быть рас-

уже

существующих

видов — гибридо-

смотрено в территориальном и фило-

генное видообразование. Кратко опи-

генетическом аспектах. Новый вид мо-

шем эти основные пути видообразова-

жет

возникнуть

из

одной

или

груп-

ния.

пы смежных популяций, расположен-

Аллопатрическое

видообразование

ных на периферии ареала исходного

(называемое

иногда

географическим)

вида. Такое видообразование называет-

иллюстрируется

приведенными

выше

ся

аллопатрическим

(от греч. alios —

примерами

возникновения

вида у

иной и patris — родина). В других слу-

больших чаек и в группе австралий-

чаях новый вид может возникнуть

ских мухоловок. При аллопатрическом

внутри ареала исходного вида, как бы

видообразовании

новые виды

могут

внутри вида; этот путь видообразования

возникнуть путем фрагментации, рас-

называется

симпатрическим

(от

греч.

падения ареала широко распространен-

syn — вместе и

patris — родина). Но-

ного родительского вида. Примером та-

вый вид может возникнуть посред-

кого процесса может быть возникнове-

ством постепенного

изменения

одного

ние

видов

ландыша (см. гл. 6).

и того

же

вида

во

времени,

Другой способ аллопатрического видо-

без какой-либо дивергенции исходных

образования — видообразование

при

групп. Такое видообразование назы-

расселении исходного вида, в процес-

вается

филетическим.

се которого все более удаленные от

Новый вид может возникнуть пу-

центра расселения периферийные попу-

ляции и их

группы,

интенсивно

пре-

тем

разделения

единого

предкового

Симпатрическое

видообразование.

При

видообразовании

симпатрическим

путем новый вид возникает внутри

ареала

исходного

вида.

Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктив-

Первый способ симпатрического ви-

ной изоляции при полиплоидизации в природе:

дообразования — возникновение

но-

обитающий по всему Индостану тетраплоидный

вых видов при быстром изменении

вид растений Dicanthium annulatum несомненно

кариотипа,

например

при

автополи-

возник из диплоидной предковой формы, за-

плоидии.

Известны

группы

близких

нимающей сейчас небольшой и дизъюнктный

ареал (по Н. Россу,

1962)

видов (обычно растений) с кратными

числами хромосом (см. рис. 6.28).

Так, например, в роде хризантем

ловиях. Возникшие полиплоидные осо-

(Chrysanthemum)

все

формы имеют

би могут давать жизнеспособное ло-

число

хромосом,

кратное

9,

18,

27,

томство лишь при скрещивании с осо-

36, 45..., 90. В родах табака

(Ni-

бями, несущими то же число хромосом

cotiana) и картофеля (Solanum) основ-

(или при самоопылении). В течение

ное, исходное, число хромосом равно

немногих

поколений

в

том

случае,

12, но имеются формы с 24, 48, 72

если

полиплоидные

формы

успешно

хромосомами. В таких случаях можно

проходят «контроль» естественного от-

предположить,

что

видообразование

бора и оказываются лучше исходной

шло путем автополиплоидии — посред-

диплоидной, они могут распространить-

ством удвоения, утроения, учетвере-

ся и сосуществовать совместно с поро-

ния и т. д. основного набора хромо-

дившим

их

видом

(рис.

13.4) или,

сом предковых видов. Процессы поли-

что

бывает

чаще,

просто

вытеснить

плоидизации

хорошо

воспроизводятся

его.

в

эксперименте посредством

задержки

Полиплоидные формы, как правило,

расхождения

хромосом

в

мейозе,

крупнее

и

способны

существовать в

в

результате

воздействия,

например,

более суровых физико-географических

колхицином. Известно, что полиплоиды

условиях. Именно

поэтому

в

высоко-

могут

возникать

и

в

природных

ус-

горьях и

в

Арктике

число

полипло-

идных видов растений резко увеличено

которого

полностью

репродуктивно

(рис. 13.5). Среди животных полипло-

изолированы друг от друга, и, если

идия при видообразовании играет не-

условие отбора сохраняется, лишь во-

сравненно меньшую роль, чем у рас-

прос времени — когда эти формы при-

тений, и

во

всех

случаях

связана

обретут ранг новых видов. Аналогично

с партеногенетическим способом раз-

положение с яровыми и озимыми

множения

(например,

у

иглокожих,

расами

проходных

рыб; возможно,

членистоногих, аннелид и других бес-

что эти формы уже являются разными

позвоночных) .

видами, очень схожими морфологичес-

Второй способ симпатрического ви-

ки, но

изолированными

генетически

дообразования

—

путем

гибридизации

(виды-двойники).

с последующим удвоением числа хро-

Особенность

симпатрического пути

мосом — аллополиплоидия (см. ниже).

видообразования — возникновение

но-

Наконец,

последним,

достаточно

вых видов, морфофизиологически близ-

изученным

способом

симпатрического

ких к исходному виду. Так, при поли-

видообразования

является

возникно-

плоидии

увеличиваются

размеры,

но

вение новых форм в результате сезон-

общий облик

растений

сохраняется,

ной изоляции.

Известно

существование

как правило, неизменным; при хро-

ярко выраженных сезонных рас у

мосомных

перестройках

наблюдается

растений, например у погремка Alec-

та же картина; при экологической

torolophus

major

(см.

гл.

10), ран-

(сезонной)

изоляции

возникающие

нецветущие и

позднецветущие

формы

формы

также

обычно

оказываются