Эволюционное учение

242

Часть

4.

Проблемы макроэволюции

ночных животных, строение тела ко-

турбеллярий, развитие половых щупа-

торых

имеет

четкую

повторяемость

лец

из

хватательных

у

головоногих

многих однородных структур (членис-

и т. д.

тоногие и др.), а также для многих

Уменьшение числа функций наблю-

групп

растений

(увеличение

числа ле-

дается в процессе эволюции главным

пестков или тычинок в цветке и др.).

образом при специализации какого-ли-

Олигомеризация органов и концент-

бо органа или структуры. Конечности

рация

функций — уменьшение

числа

предков китообразных несли, по-види-

многочисленных

однородных

органов,

мому, много функций

(опора на субст-

органоидов,

структур, связанное,

как

рат, рытье, защита от врагов и многие

правило,

с

интенсификацией

функ-

другие). С превращением ноги в ласт

ции — широко

наблюдается

в

эволю-

большинство прежних функций исчез-

ции. Например, путем слияния, интег-

ло.

Увеличение числа

функций можно

рации

разбросанных в разных мес-

тах чувствительных клеток и после-

продемонстрировать на примере воз-

дующего

объединения

разных

клеток

никновения способности

запасать воду

в отдельные органы происходит разви-

тканями стеблей или листьев у ряда

тие в эволюции органов чувств у бес-

ксерофитных форм растений (какту-

позвоночных (В. Н. Беклемишев). У

сы, агавы, толстянковые и др.). Уве-

многих групп

позвоночных

отдель-

личение

поверхности

оболочки

семян

ные, прежде самостоятельные крест-

у некоторых растений приводит к воз-

цовые позвонки сливаются с тазовы-

никновению

специальных

летучек,

ми костями в прочный неподвижный

способствующих

аэродинамическому

блок,

обеспечивая

усиление

опор-

распространению семян. При увели-

ной функции центрального звена зад-

чении числа функций главная функция,

него пояса конечностей. У части ки-

как правило, не меняется и допол-

тообразных

процесс

олигомеризации

няется другими. Так, например, основ-

затрагивает

шейные

позвонки,

также

ная функция жабр у пластинчатожа-

превращающиеся

в

мощный

костный

берных моллюсков (Lamellibranchia) —

блок — прочное основание для группы

дыхание. Но

у

ряда

форм в

процес-

туловищно-головных мыщц. При этом

се эволюции жабры выполняют до-

резко

усиливается

главная

функция

бавочные функции по транспортиров-

всего

шейного

отдела

позвоночного

ке частиц пищи с током воды к ро-

столба

по

поддержанию

головы.

товому отверстию, а у самок исполь-

Олигомеризация

может

быть

ре-

зуются

как

выводковая

полость

для

развития

личинок.

зультатом

противоположного

процес-

Разделение

функций

и

органов

са —

редукции

гомодинамных1

органов

(например, редукция брюшных ганг-

можно проиллюстрировать распадени-

лиев у насекомых). В. А. Догель

ем единого непарного плавника, харак-

считал, что олигомеризация посред-

терного

для

далеких

предков

всех

ством

редукции

является

наиболее

рыб

(единая

кожная складка

по

боку

распространенной.

Наконец,

олигоме-

тела), на ряд самостоятельных плав-

ризация может происходить посредст-

ников,

обладающих

определенными

вом

дифференцировки,

специализации

частными функциями:

передние

и

и выпадения части гомологичных и

брюшные плавники становятся в основ-

гомодинамных органов. Так происхо-

ном рулями глубины и поворотов.

дит

развитие грушевидных органов у

Одним из специальных случаев прояв-

ления этого способа служит принцип

фиксации фаз в функционировании то-

го или иного органа. Например,

1

Гомодинамия

— сходство в строении между

известно, что стопоходящие живот-

метамерными органами и структурами одной

ные

при

беге

часто поднимаются

на

особи.

244 Часть 4. Проблемы макроэволюции

ществ приобрела характер главной и

Замещение

органов

и

функций.

постоянной (столоны картофеля, топи-

Замещение органов происходит в том

намбура и т. п.). Этот пример смены

случае,

если

в

процессе

эволюции

функций можно рассматривать и как

один

орган

исчезает,

а

его

функцию

пример фиксации промежуточных фаз.

у потомков начинает выполнять какой-

Способы эволюции органов и функ-

либо иной орган или структура. При-

ций1 разнообразны. Пока неясно, из-

мером замещения (субституции) орга-

вестны ли нам все способы. Наиболее

нов является замена хорды сначала

общие из них: принцип смены функций

хрящевым, а затем и костным поз-

в широком смысле (отражает возмож-

воночником. У растений принцип суб-

ность качественного изменения функ-

ституции прослеживается при образо-

ций

того

или

иного

органа)

и

прин-

вании филлодиев и филлокладиев из

цип количественного изменения выра-

черешков и стеблей у кактусоподоб-

жения функции (отражает возмож-

ных

форм:

функция

фотосинтеза

ность

количественного

изменения

переходит от листьев к стеблям.

функций). Еще раз подчеркнем, что

Примером субституции может служить

связь формы и функции в эволюции

возникновение

своеобразного

способа

настолько тесна и неразрывна, что

дыхания посредством сети кровенос-

правильнее говорить не об изменении

ных сосудов на пальцах у безлегоч-

формы и функции порознь, а о мор-

ных

саламандр

(Plethodontidae).

Функ-

фофизиологических

преобразованиях.

ция

дыхания,

важная

для

организ-

После

рассмотрения

этих

сравни-

ма,

сохраняется, и кислород

поступа-

ет в кровь этих животных, но не через

тельно

простых

принципов

морфофи-

легкие или

жабры,

а

через

иные

ана-

зиологических

преобразований

рас-

томические

образования.

смотрим более сложные, связанные с

взаимным преобразованием ряда орга-

Гетеробатмия (от гетеро... и греч.

нов.

bathmos — степень, ступень). Этот спо-

соб

преобразования органов

отражает

16.3.

Взаимосвязь

преобразования

часто

встречающийся в

природе неоди-

наковый

темп

эволюции

органов

и

оз-

органов в филогенезе

начает

разный

эволюционный

уровень

Известно,

что

любой

организм

развития

различных

частей

организма

(и особь

в том

числе) — координиро-

(A. JI. Тахтаджян). В организме су-

ванное целое, в котором отдельные

ществуют органы и целые системы

части находятся в сложном соподчи-

органов, сравнительно слабо связан-

нении и взаимозависимости. Взаимоза-

ные между собой функционально (нап-

висимость отдельных

структур

(корре-

ример, система органов движения и

ляция)

особенно

хорошо

изучена в

органов пищеварения и др.). Связь

процессе

онтогенеза.

Корреляции,

органов

движения

с

органами

опоры

проявляющиеся в процессе филогенеза,

в эволюции животных, например, более

обычно

обозначаются

как

координа-

тесная, чем органов движения с орга-

ции

(см. гл. 14.3).

нами внутренней секреции, а у расте-

Сложность

эволюционных

взаимо-

ний

между

эволюцией

спорангиев

и

гаметангиев, проводящей системы стеб-

отношений органов и систем видна при

ля

и

цветка, тычинок

и

плодов

нет

анализе принципов замещения,

гетеро-

ясно выраженных функциональных со-

батмии

и

компенсации функций.

отношений. Эти системы органов от-

носятся

к

разным

координационным

1 Некоторые более специальные принципы

цепям

в

эволюции,

они

могут

менять-

ся

относительно самостоятельно.

здесь

не

рассматриваются (в

частности,

прин-

ципы

симиляции

органов

и

функций,

актива-

В

целом

такое

положение

ведет

к

ции,

интенсификации

и

иммобилизации

функ-

возможности

осуществления

разных

ций).

темпов специализации систем органов в

Например, у ряда грызунов спе-

организме. Процесс эволюции, ведущий

циализация системы органов пищева-

к

возникновению

такого

положения,

рения к определенному образу жизни

обычно называется мозаичной эволю-

затрагивает

в

основном

особенности

цией; организм выступает в известной

строения желудка и в меньшей сте-

мере как мозаика относительно неза-

пени строение зубной системы. У дру-

висимых частей (Г. де Бир), а резуль-

гих видов этой же группы млекопи-

таты такой эволюции — гетеробатмией

тающих приспособление может пойти в

(эволюционной

«разноступенчатостью»

основном по пути изменения зубной

отдельных

систем органов)'.

системы (при меньших трансформа-

Чем теснее связаны между собой те

циях кишечной

трубки).

или иные

части и

органы,

тем

сла-

Значение гетеробатмии и компен-

бее различия между ними в темпах

сации

для

понимания

особенностей

эволюции. Резко выражена мозаич-

макроэволюции

очень

велико.

Эти

ность

(и соответственно гетеробатмия)

принципы предостерегают от упрощен-

в

эволюции

корня,

стебля и

листьев,

ной реконструкции путей

филогенеза

с одной стороны, и цветка, плода и

той или иной группы лишь на осно-

семени — с другой. В проводящей сис-

вании сопоставления строения отдель-

теме осевых органов, структуре листа,

ных органов или систем органов, так

отдельных

частях цветка

мозаичность

как разные органы и системы дают

выражена слабее. В каждой крупной

неодинаковую

картину

эволюционной

группе организмов гетеробатмия ока-

«продвинутости».

зывается более выраженной среди от-

Можно сказать, что всякая живая

носительно примитивных ее предста-

форма представляет мозаику из прими-

вителей

(у

растений — магнолиевые,

тивных и продвинутых признаков, из

нимфейные, лютиковые). По мере

более

и

менее

специализированных

продвижения группы от исходного типа

черт. Такое положение возникает в

нивелируются

уровни специализации

результате

неизбежно

неодинакового

отдельных частей из-за усиления коор-

давления отбора на разные системы

динаций

(см. .правило усиления интег-

органов

и

отдельные

структуры

рации в гл. 15). Интересно отметить,

(Э. Майр). Даже у человека наблю-

если у эволюционно продвинутых групп

дается множество примитивных приз-

происходит развитие по типу регресса,

наков (см. гл. 18). Другое и более

то вновь может' наблюдаться усиление

широкое значение этих принципов сос-

гетеробатмии, что отмечено в эволю-

тоит в том, что они позволяют

глуб-

ции полупаразитов и паразитов среди

же представить эволюционные возмож-

растений.

ности изменения той или иной орга-

Компенсация. Принципиально сход-

низации в

разных направлениях

(нес-

мотря

на

ограничение,

накладываемое

ные с гетеробатмией явления наблю-

корреляциями).

даются и в эволюции каждой круп-

ной системы органов: быстрое изме-

В самом деле, даже при сравни-

нение одних органов может компенси-

тельно

глубокой

специализации

того

ровать

(с

позиций

новых

требований

или иного вида к определенным ус-

среды и соответственно действия ес-

ловиям существования в каждой систе-

тественного отбора)

длительное отста-

ме органов и в организме в целом

вание

темпов

изменения

других

орга-

всегда остаются «резервы» не затро-

нов той же системы (Н. Н. Ворон-

нутых специализацией структур, кото-

цов, 1961).

рые могут быть использованы при из-

менении

направления

естественного

1 Иногда используются термины «перекре-

отбора. Это может быть осуществле-

но посредством

субституции

органов.

щивание специализации», «эволюционная гетеро-

Субституция,

гетеробатмия

и

ком-

хрония

признаков»,

«гетероэпистазия».

Глава 16. Эволюция органов и функций

247

Рис. 16.4. Темп эволюции некоторых органов и структур. А—величина коренного зуба зубров

(Bison)-, Б—число гребней коренного зуба в трех линиях

слонов: индийского (Elephas

maximus)

(черные

точки), африканского (Loxodonta africana)

(кружки)

и

мамонта (Mammuthus

primigenius)

(треугольники); В — средняя масса тела

в роде

Homo;

Г — объем

мозговой

коробки

в

роде Homo

(A^-Australopithecus,

Hh—H.

habilis,

He—H.

erectus,

Hs—H.

sapiens) (no

данным

разных

авторов)

скелета, составлял для млекопитаю-

торов: численность особей в популя-

щих от десятых долей до

несколь-

циях, числа популяций внутри вида,

ких десятков дарвинов (рис. 16.3, 4),

продолжительности

жизни

поколений.

близкие величины найдены и для мол-

Однако

скорость

эволюции

слонов,

люсков.

отличающихся

не

особенно

быстрой

Скорость эволюции отдельных приз-

сменой

поколений,

как

показывают

наков

в

популяциях,

так

же

как

палеонтологические данные, по многим

и

скорость

эволюции

целых

структур

признакам может быть гораздо выше,

и

органов,

зависит

от

многих

фак-

чем скорость

эволюции

дрозофилы,

248

Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

имеющей ряд поколений в течение го-

ством изменения давления элементар-

да. Можно

сказать, что любые са-

ных эволюционных факторов: мутаци-

мые сложные факторы первично ока-

онного процесса, волн жизни, изоля-

жут свое воздействие на скорость

ции и, главное, естественного отбора.

изменения

популяции и вида посред-

В

эволюции

отдельных

органов

и

функций

разные

принципы

морфофизиологических

преобразований

взаимно

переплетаются

и

выделить

их

«в

чистом

виде»

трудно.

При

этом

очевидна

связь

процессов

преобразования

функций

с

процессами

преобразования

органов:

в

осно-

ве

всех

преобразований

органов

в

эволюции

лежат

про-

цессы

смены

функций.

Процессы

макроэволюции,

выражающиеся

в

перестрой-

ках

органов,

тесно

и

неразрывно

связаны

с

процесса-

ми микроэволюции и в конечном счете

определяются

изменениями

популяций

и

видов,

т.

е.

процессами,

иду-

щими

под

направляющим

действием

естественного

отбора. Существо этих процессов всегда состоит в воз-

никновении

и

изменении

адаптаций

•—

в

адаптациогенезе.

Глава

17

Эволюционный

прогресс

Решение проблемы

эволюционного

могут быть общими и частными,

прогресса важно для понимание путей

крупными и мелкими. Нередко прог-

развития органического мира и утверж-

рессивные

изменения

ограничиваются

дения

материалистического

взгляда

на

совершенствованием

отдельных орга-

природу. Однако едва ли найдется в

нов (например,

появление

волосяного

эволюционной биологии другая пробле-

покрова

и

вскармливание

детенышей

ма, в отношении которой высказыва-

молоком

у

млекопитающих,

переход

лось бы столько противоречивых взгля-

от

актиноморфного

к

зигоморфному

дов.

строению цветка, от свободнолепестко-

вого к сростнолепестковому венчику у

растений). К более общим прогрес-

17.1. Понятие прогресса и его

сивным изменениям относятся возник-

критерии

новение полового процесса, многокле-

точность,

дифференциация

нервной

Прогресс — это лучшее, а не прос-

системы, таломная организация у рас-

тое новое. Однако перечислить приз-

тений,

фотосинтез,

аэробное

дыхание.

наки,

характерные

для

эволюционно

Но даже крупные эволюционные из-

«продвинутых» форм, нелегко, так как

менения

могут

охарактеризовать

они оказываются различными в разных

прогресс лишь в некоторых группах

группах.

организмов.

Прогрессивные

изменения,

несом-

Можно

сказать,

что

прогрессивные

ненно,

различны

по масштабам: они

признаки

обычно

ведут

к

«подъему

Глаза 17. Э в о л ю ц и о н н ы й прогресс

249

общей организации и энергии жизне-

существ. В то же время он подчер-

деятельности» (А. Н. Северцов).

кивал, что естественный отбор не обя-

Более точные критерии для опре-

зательно предполагает повышение ор-

деления высоты

организации выделить

ганизации и одновременное существо-

трудно. Степень сложности строения —

вание «низко»- и «высокоорганизо-

ненадежный

критерий.

Например,

ванных»

существ,

не

противоречит

внешне

цветок

колокольчика

кажется

теории

естественного

отбора.

более простым, чем цветок магнолии,

Противоречие

классического

дар-

состоящей

из

множества

однородных

винизма

в понимании

прогрессивного

частей (лепестков и тычинок). Одна-

развития

было разрешено путем уче-

ко цветок колокольчика, имея меньшее

та противоречивости и относительнос-

число частей, достиг их большей диф-

ти всякого развития в природе

(Ф. Эн-

ференциации.

Некоторые

головоногие

гельс указывал, что «основной закон»

моллюски имеют орган зрения более

всякого прогресса — в его относитель-

сложный, чем у млекопитающих. Но

ности), расчленения в связи в этим

это не означает, что вся группа голо-

неопределенного

понятия

прогресса

воногих моллюсков стоит выше, чем

«вообще» на ряд взаимосвязанных, но

млекопитающие. По одному

отдельно

лежащих несколько в разных плоскос-

взятому признаку трудно судить о вы-

тях понятий (А. Н. Северцов, Дж.

соте

организации.

Хаксли, Н. К. Кольцов).

Даже

степень

дифференциации

мозга не может быть надежным по-

казателем высоты организации. Напри-

17.2. Классификация

явлений

мер, дельфины не уступают по строе-

прогресса

нию нервной системы обезьянам (по

многим

другим

признакам

дельфины

Чаще

всего

выделяют

следующие

уступают высшим приматам). Поэтому

основные формы прогрессивного разви-

при оценке «высоты» организации на-

тия: прогресс неограниченный, биоло-

до учитывать комплекс фундаменталь-

гический,

морфофизиологический

и

ных признаков, например таких, как

биотехнический.

рост

объема

запасаемой

информации,

Неограниченный

прогресс — наи-

степень

автономизации

онтогенеза,

более общая форма прогресса. Его

повышение

выживаемости индивидуу-

содержание

составляет

объективно

мов,

увеличение

общей

активности

осуществленное в условиях Земли раз-

особи ил1, д. Предложено более 40 кри-

витие

от простейших

живых

существ

териев для определения высоты органи-

до человеческого общества как со-

зации. Их можно сгруппировать по

циальной

формы

движения

материи.

категориям

системных,

энергетичес-

.

Переход простейших существ в мле-

ких,

экологических, информационных.

копитающих

через

длинный ряд

эво-

В последние

годы

находит

распрост-

люционных изменений показывает, что

ранение

точка

зрения

о

том, что о

в

общих

чертах

неограниченный

прог-

повышении организации можно судить

ресс — факт

неоспоримый. Линию

на

по возрастанию

«степени

целесообраз-

Человека

как

на

существо,

в

котором

ности

индивида

и

надиндивидуальных

по словам Ф. Энгельса, природа при-

систем» (К. М. Завадский).

ходит

к

осознанию самой себя, приня-

Относительность

—

главная

харак-

то изображать в виде непрерывной

теристика

прогрессивных

изменений.

цепи превращений от первичной про-

Ч.

Дарвин

рассматривал

прогресс

топлазмы до позвоночных животных и

как неизбежное явление в эволюции

до возникновения человеческого об-

природы, связанное с усовершенство-

щества. Переход шел через множест-

ванием

и

постепенным

«повышением

во ступеней. Переход к высшей форме

организации»

большей

части

живых

движения материи

осуществился лишь

250

Часть

4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

в одной из ветвей развития живой

ный «спрос» на признаки, соответст-

природы. Все остальные ветви древа

вующие сложившимся условиям, а по

жизни

рано

или

поздно

получили

вертикали — «спрос»

на

приспособля-

(или сохраняли)

признаки, «закрываю-

емость к меняющимся условиям среды.

щие» им эту дорогу. Последующая

Группы, в эволюции которых преоб-

эволюция таких групп лишь увеличила

ладали

частные

приспособления,

шли

возникшее отклонение. Примером мо-

по пути все более узкой специали-

жет

служить

приобретение

нашими

зации; таких было большинство. Наря-

далекими предками сначала полужест-

ду с ними в биосфере появлялись

кой спинной струны — хорды, а затем

группы, признаки которых, первона-

прочной

опоры

в

виде позвоночника.

чально возникшие как частные прис-

И какие бы значительные изменения

пособления, в дальнейшем были перс-

ни происходили затем с «оставшейся»

пективными и пригодными для жизни

группой,

возникшее

принципиальное

в разнообразных условиях. Они пос-

различие лишь углублялось. Так было

тоянно увеличивали свою независи-

в эволюции

головоногих

моллюсков,

мость от прежних условий существова-

которые по развитию нервной системы

ния.

продвинулись

очень

далеко,

но

про-

Главная причина

«застоя»

группы

пасть, отделявшая

их от

главной

ли-

на

пути

неограниченного

прогресса —

нии

развития

в

направлении

возник-

это

приобретение

узкоспециализиро-

новения

сознания,

от

этого

не

сокра-

ванных

признаков. Отсутствие

же

уз-

тилась. Вторичное

приобретение кито-

кой специализации прямо определяется

образными

многих

специальных

черт

частой

сменой

условий

среды:

она

строения

«закрывает»

возможность

не

позволяет

осуществиться

глубокой

достижения

более

высокой

организа-

специализации

органов и

систем.

ции,

привязывая

их

к

сравнительно

Продвижение по пути неограничен-

узким

условиям существования.

ного прогресса связано не только с

Рассмотрим подробнее путь разви-

морфофизиологическими

изменениями

тия

органического

мира Земли.

особей, но и с изменениями струк-

Известно, что с течением времени

туры популяции. Среди одноклеточных

биосфера

значительно

усложняется

организмов связи между особями внут-

(см. гл. 19), что неизбежно ведет к

ри популяции слабы. Каждая особь

усложнению среды для каждой группы

выступает как бы самостоятельно, реа-

организмов. И на этом фоне появ-

гирует

на любые изменения среды без

ляются новые группы организмов, сна-

связи с другими. При возникновении

чала

малочисленные

и

незаметные,

стада или любой другой сложной

но через некоторое время они ста-

структуры популяции реакция отдель-

новятся

господствующими

формами.

ной особи на изменение среды

быва-

Так было с бесчелюстными в силуре,

ет неодинаковой (например, защита от

рыбами — в девоне,

земноводными —

врагов и добыча пищи не падают в

в каменноугольном периоде, пресмы-

полной

мере

на

молодых

особей).

кающимися — в

перми,

млекопитаю-

Суть такой сложной структуры попу-

щ и м и — в кайнозое (см. гл.

5).

ляции — в переходе от непосредствен-

Для

завоевания

господствующего

ных

связей каждой

особи

со

средой

ко

все

более

опосредованным.

В

то

положения

в

биосфере

появившиеся

же

время

все

более

усложняющиеся

группы

должны

успешно

конкуриро-

отношения

популяции с

внешней

сре-

вать

с прежними

видами, обладать в

дой

увеличивают

относительную неза-

каждом случае определенными особен-

висимость

особи

от

ее

случайных,

ностями, обеспечивающими им преиму-

неблагоприятных

влияний.

С

приоб-

щество.

Образно

говоря,

по

горизон-

ретением

новых

особенностей

насту-

тали

(т.

е.

в

данный момент

разви-

пало

как

бы

«освобождение»

особи,

тия

группы)

всегда

был

эволюцион-