Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Эволюционное учение

.pdf
Скачиваний:
129
Добавлен:
19.05.2015
Размер:
12.62 Mб
Скачать

А.В.Яблоков, А. Г Юсуфов

Эволюционное

учение

(ДАРВИНИЗМ)

Издание третье, переработанное и дополненное

 

Допущено

Государственным

комитетом

СССР

по

народному образованию

в качестве учебника для студентов биологических специальностей

университетов

МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1989

ББК 28.02

Я14 УДК 576.12

 

 

 

Р е ц е н з е н т ы :

кафедра

теории

эволюции Московского

государственного университета

им. М.

В. Ломоносова

(зав. кафедрой

проф. А. С. Северцов) и проф.

Б. М. Медников

(главный научный сотрудник межфакультетской НИЛ мо-

лекулярной биологии и

биоорганической

химии им. А. Н. Белозерского)

Яблоков А. В., Юсуфов А. Г.

Я14 Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. для биол. спец. вузов. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк., 1989. — 335 е.: ил.

ISBN 5-06-000470-8

В книге определяются предмет и задачи теории эволюции, описываются развитие эволюционных идей, доказательства и методы изучения эволюции органической природы, рассматриваются единица, материал, факторы эволюции, возникновение приспособлений, проблема вида и видообразования. Приводится материал по проблеме происхождения человека. В настоящее издание (первое—1976 г.) дополнительно включены вопросы о разных способах видообразования, эволюции величины генома, латеральном переносе генов и прерывистом равновесии, генной инженерии и эволюции экосистем.

1903000000 (4309000000)—519

 

Б Б К 28 02

Я

КБ—48—20—88

«7 027

001(01)—89

 

а/млл

ISBN 5-06-000470-8

© А. В. Яблоков,

А. Г. Юсуфов, 1989

Предисловие

При подготовке первого издания настоящего учебника, который вышел в свет 1976 г., перед авторами была поставлена задача написания краткого

идоступного курса эволюционного учения для студентов университетов, учитывающего как классические направления в развитии теории эволюции, так

ите многочисленные достижения (в области генетики, молекулярной биологии, экологии в первую очередь), которые дополняют и развивают классический дарвинизм. Решение этой задачи исключало возможность подробного изложения материала по всем разделам дарвинизма. Более глубокое знакомство с теорией эволюции может быть достигнуто путем самостоятельной работы над специальной литературой, краткий список которой прилагается в конце книги.

При подготовке настоящего издания авторы исходили из необходимости изложения главных проблем современного эволюционного учения с указанием и на нерешенные вопросы. Поэтому мы надеемся, что эта книга окажется полезной не только студентам, но и широкому кругу специалистов, интересующихся проблемами органической эволюции.

В работе над первым изданием авторы пользовались советами профессоров К. М. Завадского, Н. В. ТимофееваРесовского, Я. Я. Рогинского, академиков Д. К. Беляева и А. Л. Тахтаджяна, члена-корреспондента АН СССР Ю. И. Полянского, академика АН ЭССР К. JI. Паавера, профессоров Д. А. Криволуцкого, Ю. И. Новоженова, Н. Н.

Воронцова, Н. И. Лариной, а также Я. М. Галла, Л. И. Боркина, Л. А. Вострикова, А. С. Раутиана, П. М. Рафеса, Э. И. Колчинского, Г. В. Артемьева, Я. И. Старобогатова, Б. А. Трофимова. В подготовке настоящего издания большую роль сыграли конструктивные рецензии проф. А. С. Северцова и доктора биологических наук Б. М. Медникова, академика АН УССР С. М. Гершензона и др.

В последние годы на совещаниях преподавателей дарвинизма неоднократно ставился вопрос о целесообразности переименования учебной дисциплины «дарвинизм» на «эволюционное учение» или «теорию эволюции». Во всех этих случаях споры оказываются чисто терминологическими, хотя речь идет об одном и том же. Поэтому настоящее издание является учебником по дарвинизму в широком смысле — «теория эволюции» или еще шире «эволюционное учение». При подготовке настоящего издания учтены все эти моменты.

Всем лицам, критикой, советами и консультациями оказавшим помощь в подготовке учебника, авторы выражают благодарность и признательность. Будучи убежденными, что через некоторое время потребуется внесение новых изменений и дополнений, вызванных быстрым прогрессом науки в области теории эволюции, мы с благодарностью встретим все критические конструктивные замечания и пожелания, которые просим направлять на наше имя в издательство «Высшая школа».

Авторы

Введение

Термин «эволюция»1 широко применяется в различных областях науки. Говорят об эволюции атомов, галактик, Земли, машин, общества, методов познания и т. д., подразумевая под этим последовательные изменения исходного состояния во времени, ведущие к возникновению чего-то нового.

Основные черты биологической эволюции. Биологическая эволюция существенно отличается от других «эволюций». В ее основе лежат уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, таящие в себе (как показывает история развития жизни на Земле) почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений.

Биологическая эволюция многообразна по процессам и результатам. Биологическая эволюция—необратимое и, в известной степени, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Результатом биологической эволюции всегда является соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования. Достижение этого соответствия сопряжено с преимущественным распространением одних и гибелью других дискретных биологических систем.

' Слово «эволюция» (от лат. evolutio—раз- вертывание) впервые было использовано в биологии швейцарским натуралистом Ш. Боннэ в эмбриологической работе в 1762 г.

Дарвинизм как наука. Изучению эволюционного процесса в современной науке уделяется большое внимание, и этим занимаются все биологические дисциплины. Основываясь на данных специальных дисциплин, эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития жизни, впервые в общей форме вскрытые Ч. Дарвином.

Лавинообразное накопление фактов в традиционных и особенно в новых областях естествознания значительно расширило содержание классического дарвинизма, изменило соотношение отдельных разделов эволюционного учения. Поскольку основу современного эволюционного учения составляет теория 4. Дарвина (представление о ведущей роли естественного' отбора как главного и единственно направленного эволюционного фактора), излагаемое в этом курсе современное эволюционное учение может с полным правом попрежнему называться дарвинизмом.

Успехи и достижения биологии постоянно оказывают влияние на развитие эволюционного учения. Однако эволюционное учение не некий «конгломерат», собранный из «осколков» разных дисциплин. Эволюционное учение самостоятельно решает задачи, вытекающие из необходимости познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации.

Цель эволюционного учения — выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом.

Введение

5

Схема взаимоотношения основных биологических дисциплин, изучающих разные царства живого, с эволюционной биологией и соседними дисциплинами

Человечество в настоящее время озабочено грандиозными изменениями, происходящими в биосфере под влиянием антропогенных факторов. За короткий срок из-за недостаточного знания закономерностей эволюции биосферы, неразумного вмешательства человека в развитие природных систем произошли тяжелые последствия — нарушение природного равновесия в ряде районов планеты. Подобные последствия будут и еще более опасными

ды в целом в соответствии с потребностями развивающегося Человечества. Решение этой проблемы и составляет главнейшую перспективную задачу эволюционного учения.

Место дарвинизма в системе биологических наук. Не вызывает сомнения, что эволюционный подход к изучению живой природы все больше становится методологической основой биологии в целом. Конкретный фактический материал, накапливаемый в

вбудущем при отсутствии научно разных разделах биологии, требует ос-

обоснованных рекомендаций и организации отношения человека с биосферой. Научная разработка таких рекомендаций невозможна без изучения особенностей эволюции биосферы в прошлом и без знания законов развития отдельных видов и целых сообществ в настоящем и будущем.

Итак, познание закономерностей эволюции важно не само по себе, оно приобретает исключительное значение в свете проблемы перехода к управляемой эволюции — преобразованию отдельных живых организмов и приро-

мысливания с эволюционных позиций. Любые теории и гипотезы в биологии приобретают логическое завершение только тогда, когда они удовлетворяют эволюционному принципу.

Объективная тенденция усиления дифференциации биологии создает реальную опасность разобщения разных биологических дисциплин, ослабления связей между ними. Эволюционое учение и оказывается той главной силой, которая противостоит дроблению биологии и дает возможность широкого использования теоретичес-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ких достижений каждой из дисциплин в

биологии,

 

включающая

 

несколько

соседних, подчас весьма далеких. По-

крупных и в разной степени развитых в

этому можно сказать, что эволюцион-

настоящее время разделов. Первый та-

ное

учение

занимает центральное

место

кой

 

раздел — история

 

 

 

возникно-

в огромном и многообразном здании

вения

 

и

 

развития

 

 

эволюционных

современной биологии, является в оп-

идей, концепций и гипотез. Этот раздел

ределенном смысле ее методологичес-

имеет

важное

общеобразовательное и

ким

 

содержанием.

Эволюционный

методологическое

значение,

поскольку

подход

 

стал

основой

мировоззрения

без истории нельзя понять и современ-

современной

биологии.

Он

позволя-

ность.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ет

рассматривать

живую

природу

Другой раздел эволюционного уче-

в динамике,

во

взаимосвязи

ее

эле-

ния — частная

 

филогенетика,

вос-

ментов и в связи с абиотической средой.

создающая пути исторического разви-

Конечно, не все области биологии в

тия каждой группы живых организмов.

равной степени используют эволю-

В совокупности эти пути развития

ционный

 

подход

для

интерпретации

групп

 

составляют

филогенетическое

своих

данных.

 

 

 

 

 

 

древо 'жизни.

Несмотря

 

на

огромные

Эволюционный

подход

важен

во

достижения

в

этой

области,

 

многие

важные детали остаются еще не ясны-

всех

без

исключения областях

биоло-

ми, начиная от проблем происхождения

гии: описание

отдельных групп

фактов

жизни

 

до

 

частного,

с

точки

 

зрения

возможно

и

вне эволюционной

интер-

 

 

 

филогении

 

всего

живого,

но

важного

претации,

 

но

естественно-научное

 

 

для

развития материи

в

целом — воз-

объяснение

любых

фактов

в

биологии

никновения мыслящего

существа Homo

вне

эволюционного

подхода

оказывает-

sapiens. В нашем курсе проблемам част-

ся

невозможным.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ной филогенетики отведено подчинен-

Методы изучения эволюции. Про-

ное место; это как бы фактическая ос-

цесс эволюции настолько сложен и

нова

для

выяснения

закономерностей

разнообразен по механизмам и резуль-

процесса эволюции крупного масштаба

татам, что его невозможно изучить с

(макроэволюции), основа общей фило-

достаточной полнотой, применяя ка-

генетики.

Более

глубокое

знакомство

кой-либо один метод

исследования.

с частной филогенией всех главных

Для этой цели используют комплекс

групп древа жизни возможно лишь в

общих и частных методов (см. гл. 6).

рамках

других,

специальных

 

курсов,

По-видимому, нет ни одной биологи-

Исключение сделано лишь для филоге-

ческой дисциплины, не внесшей чего-

нии приматов и, в частности, той ветви

то нового в выявление особенностей

приматов, которая привела к возникно-

протекания

эволюционного

процесса

вению

рода

Homo

(гл.

18).

 

 

 

специфическими методами.

 

 

 

Основу

современной

теории

эволю-

Принцип

актуализма,

восторжест-

ции

(и курса дарвинизма соответствен-

вовавший

в

современном

естествозна-

но)

составляют два больших

раздела,

нии

(«современность — ключ

к

позна-

посвященных

микро-

 

и

 

макроэволю-

нию прошлого»), органически соче-

ции. Это две стороны единого и непре-

тается

при

изучении

эволюционного

рывного

процесса эволюции,

которые

процесса

 

с

принципом

 

историзма

разделяются, однако, по грани видооб-

(«ключом к изучению настоящего яв-

разования и различиям в методических

ляется

познание прошлого»).

 

 

подходах к их изучению. Теоретически

Основные

разделы

эволюционного

разработки в этих областях составляют

учения.

Эволюционное

учение — ши-

фундамент

 

современной

эволюцион-

рокая

 

междисциплинарная

область

ной

теории.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

"Хотя многое еще темно

инадолго останется темным, я нимало не сомневаюсь, что воззрение, до недавнего времени разделявшееся"

большинством натуралистов

ибывшее также и моим,

а именно,что каждый вид был создан независимо от остальных,— ошибочно."

Ч. Дарвин

Част

История

развития

эволюционных

идей

Эволюционные идеи — представления об историческом развитии наблюдаемого разнообразия жизни — возникали еще тысячелетия назад. Все более обогащаясь фактами с прогрессом естествознания, они привели в конце XVIII в. к формированию революционного учения. Вскрытие Ч. Дарвином механизма естественного отбора выделило в эволюционном учении теорию эволюции. Для понимания современного состояния и проблем эволюционного учения необходимо знание основных исторических этапов формирования эволюционизма. Таких этапов, по существу, лишь два — додарвиновский (гл. 1) и дарвиновский (гл. 3). В додарвиновском этапе в качестве подраздела можно выделить период, связанный с формированием Ж. Б. Ламарком первого эволюционного учения (гл. 2).

Глава 1

Представления

о развитии

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

живой природы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

в додарвиновском

этапе

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рассмотрим

развитие

эволюцион-

в процессе эволюции одних живых су-

ных знаний в этом огромном по време-

ществ в другие. В трудах древних фило-

ни периоде по следующим основным

софов стран Средиземноморья анало-

этапам:

Древний мир,

Средневековье,

гичные взгляды также получили раз-

эпоха Возрождения, XVIII в. и первая

витие. Так,

Гераклит

Эфесский

(пред-

половина

XIX

в.

 

 

 

 

 

ставитель

ионийской

школы

греческих

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

философов, живший в VI в. до н. э.)

1.1. Эволюционные идеи а древности.

считал, что все живые существа, и чело-

век

в том

числе,

развились

естествен-

Средневековье и эпоха Возрождения

ным путем из первичной материи. В

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Идеи единства и развития природы

спорах с философами-идеалистами

в Древнем мире. Идея развития живой

греческие материалисты V—IV вв. до

природы

прослеживается

в

трудах

н. э. ставят проблему развития высшего

разумного

существа

путем

сочетания

древних

материалистов

Индии,

Китая,

простых, более примитивных состояний

Месопотамии,

Египта,

Греции. Еще

в

материи.

Сохраняющиеся

 

единицы,

начале I тысячелетия до н. э. в Индии

 

размножаясь, дают начало новым удач-

существовали

философские

школы,

ным сочетаниям. У

«великана

мысли»

которые

отстаивали идеи развития

ма-

Аристотеля

(IV в. до

н. э.)

встречают-

териального мира (в том числе и орга-

ся

высказывания

о

 

развитии

живой

нического)

из

«праматерии».

В

еще

 

природы, основанные на знании общего

более древних

текстах

Аюрвед утвер-

плана строения высших животных,

го-

ждается,

что

человек

произошел

 

от

 

мологии и корреляции органов. Аристо-

обезьян, живших около

18 млн. лет на-

тель, видимо, один из первых высказал

зад

(при переводе на современное лето-

предположение

о

существовании пере-

счисление)

на

материке,

объединяв-

ходных форм

между

животными

и

шем Индостан и Юго-Восточную Азию.

растениями.

 

Его

фундаментальные

По

этим

представлениям, примерно

4

 

произведения

«О

частях

животных»,

млн. лет назад предки современных лю-

«Истории

животных»,

«О

возникнове-

дей перешли к

коллективному

добыва-

нии животных» оказали большое влия-

нию

пищи,

а

современный

человек

ние на последующее развитие биологии.;

появился менее 1 млн. лет назад.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В Китае за 2 тыс. лет до н. э. прово-

 

Обобщая, можно сказать, что в

дилась специальная селекция для вы-

древности

 

была

достаточно

глубоко

ведения различных пород крупного ро-

разработана идея единства всей приро-

гатого скота, лошадей, рыб и декора-

ды. Ярким выражении такого подхода

тивных растений. В конце I тысячеле-

стала знаменитая

«лестница

существ»

тия до н. э. там уже были распростране-

Аристотеля,

начинающаяся

минерала-

ны учения о возможности превращения

ми

и кончающаяся человеком. Однако

 

 

 

 

10 18 Часть !, История развития эволюционных идей

 

 

 

 

идея лестницы существ была далека от

природы. Так, немецкий монах Альберт

идеи развития: высшие ступени не вос-

Болыптедский

 

(1206—1280)

публи-

принимались

как

продукт

развития

кует

многотомную

энциклопедию

со

низших ступеней. В основе рас-

специальными

разделами,

посвящен-

суждений о единстве природы лежали

ными растениям и животным. Опираясь

представления о движении

материи.

на данные Аристотеля, Плиния, Галена,

Причины же движения по-разному

он дает основы классификации, описы-

толковались

представителями разных

вает

поведение

животных.

Другими

философских

школ.

Метафизический,

крупными сводами средневековых зна-

отвлеченно-умозрительный

характер

ний о живой природе были многотом-

взглядов древних мыслителей не поз-

! ное

«Зеркало

 

природы»

Венсена

де

волил объединить идею единства при-

| Бове

(XIII

в.),

«Поучение

Владимира

роды с идеей развития природы от про-

Мономаха»

(XI

в.), ходившие в спис-

стого к

сложному.

 

 

 

ках на Руси, «О поучениях и сход-

Упадок

знаний

в

Средневековье.

ствах

вещей»

доминиканского монаха

После

почти

двухтысячного

развития

Иоанна

Сиеннского

(начало

XIV

в.).

знаний

в Древнем мире — Китае, Ин-

В сочинениях

Средневековья растения

дии, Египте, Греции — в Европе с VI по

или животные часто интересуют авторов

XIV в. наступает мрачное средневе-

не сами по себе, а как символы, обоз-

ковье, «темная ночь для естествозна-

начающие и выражающие идею творца.

ния». Людей сжигали на кострах не

На более высоком уровне находи-

только за высказывание идеи развития

лись культура и образование в средне-

природы, но и за чтение книг древних

вековом арабском мире X—XII вв. В

философов. Насильственное

внедрение

Европе

очагом

исламской

культуры

веры в науку превращает последнюю в

стала

 

Кордова

(Испания). -Сочине-

придаток религии.

 

 

 

ния Ибн-Рошда (Аверроэс, 1126—

На существование мира христиан-

1198) и особенно «Канон медицины»

ским учением отводилось около 6 тыс.

Ибн-Сины (Авиценна, 980—1037) со-

лет; столетиями сохраняется мнение о

держат не только комментарии антич-

том, что за :4004_года до н. э. мир был

ных авторов, но и оригинальные мысли

создан господом-богом. Изучение при-

в области изучения животных и расте-

роды было фактически запрещено; сот-

ний,

самого

человека.

 

 

 

ни талантливых ученых, тысячи древ-

Выдающийся

английский

мысли-

них книг были уничтожены за это вре-

тель XIII в. Роджер Бэкон (1214,—

мя. Только в Испании на кострах за

1292)

 

выступил

против схоластики и

столетия

инквизиции

было

сожжено

веры в авторитеты, против невежества.

около 35 тыс. человек и более 300 тыс.

Не авторитеты, а опыт и наблюдения

подвергнуты

пыткам.

 

 

являются истинными мерилами под-

Неудивительно, что в такой обста-

линного научного

знания,— утверждал

новке естественно-научные знания на-

он. Бэкон был брошен в монастырскую

капливались крайне медленно. В трак-

тюрьму, его труды были изданы лишь

товке явлений органического мира гос-

столетия спустя.

 

 

 

подствовали взгляды различных схола-

 

Биология

в

эпоху

Возрождения.

стических школ. Допускались и взаим-

С

наступлением

эпохи

Возрождения

ное превращение разных видов, воз-

вновь получают распространение-сочи-

можность самозарождения даже мле-

нения античных натуралистов

(Аристо-

копитающих

(например,

мышей из

теля, Плиния, Платона, Теофраста и

тряпок), книги были наполнены описа-

др.). В результате развития

торговли

ниями

фантастических

животных

и мореплавания быстро растут знания

(рис. 1.1).

 

 

о

многообразии

органического мира,

Однако и в Средневековье звучали

проводится

инвентаризация

флоры и

призывы

к

объективному

изучению

фауны.