Эволюционное учение

Глава 5. Основные черты и этапы истории жизни на Земле

51

Рис. 5.4. Схема взаимоотношения основных

царств живых организмов

(по Б. М. Медникову,

1987)

устьица. Псилофиты оказались и более

рофитная ветвь оказалась более при-

надежно прикрепленными

к субстрату

способленной

к

наземным условиям:

с помощью дихотомически разветв-

особого

развития

достигает

корне-

ленных нижних осей: у некоторых из

вая система, усложняется и совер-

них обнаружены примитивные «листья».

шествуется проводящая система, за-

Псилофиты

занимали

промежуточное

метно совершенствуются

покровные

и

положение между наземными сосуди-

механические ткани, а также способы

стыми

растениями

и

водорослями:

размножения (см. ниже) и создаются

внешне были похожи на водоросли,

возможности

для

снижения

частоты

тело не было дифференцировано на

проявления возникающих летальных и

вегетативные органы и имело большую

других мутаций

(в

результате диплои-

испаряющую

поверхность.

дизации организма). В наземных усло-

Дальнейшая

эволюция

растений в

виях оказались непригодными для раз-

наземных условиях привела к усиле-

множения свободно плавающие неза-

нию

компактности

тела,

появлению

щищенные половые клетки, здесь для

корней, развитию эпидермальной тка-

целей размножения формируются спо-

ни

с

толстостенными,

пропитанными

ры, разносимые ветром, или семена.

восковидным веществом клетками, за-

Уже в девоне встречаются пышно

мене

трахеид

сосудами,

изменению

развитые

леса

из

прогимноспермов,

способов

размножения,

распростране-

папоротников и плаунов (рис. 5.5).

ния и т. д. Самая примитивная со-

Эти леса еще более распространяются

судистая система состояла из трахеид.

в карбоне, характеризующемся увлаж-

Переход

от

трахеид

к

сосудам —

ненным и равномерно теплым климатом

приспособление к засушливым усло-

в течение всего года. Мощные споро-

виям; с помощью сосудов создается

вые растения — лепидодендроны и

возможность

быстрого

поднятия воды

сигиллярии — достигали 40 м высоты.

на большие высоты. Переход к сосу-

В карбоне же получили развитие пер-

дам

начался

в корнях,

стеблях, затем

вые семенные — голосеменные: пте-

в листьях.

ридоспермы,

древесные ^ кордаиты

и

Начальные этапы эволюции на-

гинкговые, часть из которых выми-

земных растений связаны с возник-

рает в перми, около 280 млн. назад.

новением архегониальных форм: мохо-

Генеральная линия эволюции па-

образные, папоротникообразные и го-

поротникообразных на суше шла по

лосеменные. У всех этих групп женский

пути преобразования спорофита (бес-

половой орган представлен архегонием,

полое поколение). Он достиг совер-

а мужской — антеридием. Предпола-

шенства как по разнообразию форм

гают,

что

архегониальные

произошли

(деревья и травы), так и по строе-

от

бурых

или

зеленых

водорослей.

нию. В засушливых условиях гаме-

При выходе на сушу защита гаметан-

тофит (половое поколение) стал уже

гиев водорослей от иссушения обеспе-

помехой из-за необходимости капель-

чивалась преобразованием их в архего-

ножидкой воды для переноса гамет.

ний и антеридий. Этому способство-

Поэтому не удивительны редукция га-

вало

изменение

формы

гаметангиев

метофита и значительное развитие спо-

и образование у них многослойных

рофита в ходе дальнейшей эволюции

стенок.

наземных

растений.

С момента выхода на сушу расте-

Одним

из

важных эволюционных

ния развиваются в двух основных на-

приобретений

считается

появление

правлениях: гаметофитном и споро-

разноспоровых папоротников,

предве-

фитном.

Гаметофитное

направление

стников семенных растений. Начиная с

было

представлено мохообразными, а

лепидодендрона, у некоторых плауно-

спорофитное

—

остальными высшими

видных (селагинелла), папоротников и

растениями,

включая

цветковые. Спо-

семенных

папоротников

закрепляется

Рис.

5.5.

Некоторые ископаемые растения

карбона:

А

— кордаит

(Cordaites

levis);

Б— сигиллярия

(Sigillaria); В—

лепидодендрон (Lepidodendron);

Г — каламит

(Catamites)

(по Л. И. Курсанову и др., 1951, Л. Кужничке и А. Урбанеку, 1967)

разноспоровость; в пазухах спорофитов

ных

процесса

полового

размножения

развиваются мега- и микроспорангии.

от воды. Микроспорангии у голо-

Такое событие отмечено в силуре—

семенных превращаются в гнезда пыль-

девоне, т. е. примерно 400 млн. лет

ника. Спермии большинства голо-

назад. Мегаспорангии имели 4 мега-

семенных

неподвижны,

и

пере-

споры, а микроспорангии — множе-

нос их к архегониям осуществляется

ство микроспор. Дифференциация спо-

пыльцевой

трубкой.

Потеря

мужским

рангиев и спор привела к появлению

гаметофитом

самостоятельности

при-

разных размеров

гаметофитов

(вклю-

вела к редукции его до пыльцевой

чая и очень мелких) и разобщению

трубки с вегетативным ядром и двумя

мужскот

и

женского

гаметофитов,

сперматозоидами. Опыление у голо-

что в конечном итоге оказало

влия-

семенных осуществляется ветром и не-

ние на редукцию гаметофита

(гаплоид-

редко насекомыми, после оплодотво-

ного тела). Редукция гаметофита спо-

рения семязачаток превращается в се-

собствовала

удлинению

диплоидной

мя. Заметим, что семя появляется у

фазы развития организма, удлинению и

семенных папоротников еще в девоне,

усложнению

процессов

дифференциа-

т. е. задолго до развития цветка.

ции и онтогенеза. Не случайно, что

Переход

к

семенному

размножению

первые разноспоровые достигали ги-

связан с рядом эволюционных преи-

гантских размеров; это — сигиллярии,

муществ; диплоидный зародыш в семе-

лепидодендроны,

гигантские

папорот-

нах

защищен от

неблагоприятных

ники, каламиты.

условий наличием покровов и обеспе-

Важнейшее событие в жизни голо-

чен пищей, а семена имеют приспо-

семенных — превращение мегаспоран-

собления для распространения живот-

гия в семязачаток, семяпочку с за-

ными и др. Эти и другие преиму-

щитными покровами — интегументами

щества способствовали широкому рас-

и полное

освобождение

у всех

семен-

пространению

семенных

растений.

Глава 5. Основные черты и этапы истории жизни на Земле 55

кают, когда все эти признаки кон-

резу,

сосну,

каштан,

бук,

виноград,

центрируются в одной группе. Такой

орех и др, В это время леса достига-

путь становления характерен и для

ли

наибольшего

распространения

на

других таксонов (см. гл. 20).

Земле. В тропической флоре этого

Филогенетические

взаимоотноше-

периода

были

представлены

фикусы,

ния основных групп растений представ-

лавровые, гвоздичные, эвкалипты, ви-

лены

на

рис. 5.6.

ноград и

др.

Цветковые

растения,

постепенно

В четвертичном периоде кайнозой-

распространяясь,

завоевывают

обшир-

ской эры (2 млн. лет назад) увели-

ные

пространства.

чилось количество осадков и наступи-

В процессе эволюции покрыто-

ло

оледенение

значительной

части

семенных цветок (основной отличаю-

Земли, вызвавшее отступление тепло-

щий

их орган) претерпевает значи-

любивой

третичной

растительности

на

тельные изменения. Ось цветка —

юг

(а местами полное ее вымирание),

цветоложе — постепенно укорачивает-

возникновение

холодоустойчивых тра-

ся, междоузлия сближаются, спираль-

вянистых

и

кустарниковых

растений.

ное расположение частей цветка пере-

На огромных территориях завершается

ходит в циклическое, происходит про-

начатая в миоцене смена лесов степью,

цесс

уменьшения

числа

гомологичных

формируется ксерофитная и эфемер-

частей

(олигомеризация).

ная

растительность

с

выраженной

Первые

примитивные

энтомофиль-

сезонностью

в

цикле

развития, скла-

дываются

современные

фитоценозы.

ные

цветки

привлекали

насекомых

обилием

пыльцы,

что

одновременно

Таким образом, растительность на-

способствовало

перекрестному

опы-

шей планеты постоянно менялась, при-

лению. Преимущество получили те рас-

обретая

все

более

современные

черты.

тения, у которых достигалась высокая

Основные

черты

эволюции

царства

наследственная

пластичность потомст-

растений

следующие:

ва, большая вероятность опыления и

1. Переход от гаплоидности к дип-

завязываемости

семян. В

дальнейшем

лоидности. С диплоидизацией организ-

отбор растений пошел по пути прив-

ма

снимался

эффект

проявления

лечения опылителей с помощью некта-

неблагоприятных мутаций,усиливались

ра, аромата, окраски и специализации

морфогенетические

потенции

организ-

цветков

на

опыление

определенными

ма. У многих водорослей все клетки

видами насекомых. Таким путем про-

(кроме зиготы) гаплоидны. У более

исходило взаимоприспособление расте-

высокоорганизованных

водорослей

ний и животных по соответствующим

(бурые

и др.)

наряду

с

гаплоидны-

признакам. При опылении насекомыми

ми

существуют

и

диплоидные

особи.

повышается

возможность

свободного

У мхов преобладает гаплоидное поко-

скрещивания

растений

одного

вида,

ление при сравнительно слабом разви-

что и служит одной из причин вы-

тии

диплоидного.

У

папоротников

сокой

эволюционной

пластичности

преобладает

диплоидное

поколение,

цветковых растений. У цветковых (в от-

однако и у них гаплоидное

поколе-

личие от голосеменных) даже деревья

ние

(гаметофит)

еще

представлено

представлены

множеством разнообраз-

самостоятельным образованием, у го-

ных форм. Цветковые также были

лосеменных и покрытосеменных на-

приспособлены использовать среду пу-

блюдается почти полная редукция га-

тем

быстрого развития и накопле-

метофита и переход к диплоидной

ния

органического вещества.

фазе

(рис. 5.7).

В кайнозое (начало 66 млн. лет

2. Утрата связи процесса полового

назад) вся Европа была покрыта

размножения с наличием капельножид-

пышными лесами теплого и умерен-

кой воды, потеря подвижности мужс-

ного

климатов,

включающими дуб, бе-

ких

гамет, заметная редукция

гамето-

А—водоросли; Б—мхи;

В—папоротники;

Г—голосеменные;

Д—покрытосеменные (по

К. Фуллеру и

О. Типпе,

1954)

,

фита и сильное развитие спорофита,

видов — членистоногих,

110 000 —

переход от наружного оплодотворе-

моллюсков, 42 000 — хордовых живот-

ния к

внутреннему,

возникновение

ных)

и считается, что это может быть

двойного

оплодотворения.

лишь

половина

существующих видов.

3. Дифференциация тела с перехо-

Возникновение животных в иско-

дом к наземным условиям: деление на

паемых

остатках не прослеживается.

корень, стебель и лист, развитие сети

Первые останки животных находят в

проводящей системы,

совершенствова-

морских отложениях протерозоя, воз-

ние покровных, механических и других

раст которых превышает 1 млрд. лет.

тканей.

Первые

многоклеточные

животные

помощью насекомых) и распростране-

ми: губки, кишечнополостные, плече-

ние семян и плодов животными. Уси-

ногие,

членистоногие.

ление защиты зародыша от неблаго-

В морях кембрийского периода уже

приятных условий: обеспечение пищей,

существовали все основные типы жи-

образование покровов и др.

вотных. Облик фауны определяли мно-

Основные пути эволюции живот-

гочисленные хелицеровые (похожие на

ных. Царство животных не менее

современных мечехвостов), губки, ко-

разнообразно, чем царство растений, а

раллы, иглокожие, разнообразные мол-

по числу видов животные превосходят

люски,

плеченогие, трилобиты (рис.

растения. Описано около 1 200 ООО ви-

5.8). После кембрия эволюция живот-

дов животных (из них около 900 ООО

ных характеризовалась лишь специа-

мелких (около 10 см длиной) позво-

нем в водоемах происходило бурное

ночных от огромных хищных рако-

развитие разнообразных низших позво-

образных.

ночных, и прежде всего панцирных

В теплых и мелководных морях

рыб. Предполагается, что первые позво-

ордовика обитали многочисленные ко-

ночные возникли в мелководных прес-

раллы, значительного развития дости-

ных водоемах. Постепенно, в течение

гали головоногие моллюски — суще-

девона, эти пресноводные формы завое-

ства, похожие на современных кальма-

вывают моря и океаны. В девоне же

ров, длиной в несколько метров.

возникают двоякодышащие,

кистепе-

Силурийский период ознаменовался

рые и лучеперые рыбы. Все они были

важными событиями не только для рас-

приспособлены- к

дыханию

в

воде.

тений, но и для животных. Появились

До наших дней дожили некоторые ви-

животные, дышащие воздухом. Первы-

ды двоякодышащих

(рис. 5.9),

луче-

ми обитателями суши были паукооб-

перые дали начало современным кос-

разные, напоминавшие по строению

тистым рыбам, а кистеперые — пер-

современных скорпионов. Тем време-

вичным земноводным (стегоцефалам).

Стегоцефалы

появились

в

верхнем

терия и черепахи. Некоторые репти-

девоне; примерно в это же время воз-

лии становятся хищниками, другие —

никает другая чрезвычайно прогрес-

растительноядными, третьи — вторич-

сивная группа животных — насекомые.

но возвращаются в водную среду

(рис.

В развитии линий позвоночных и

5.10), обеспечивающую им пищу в виде

беспозвоночных проявились две раз-

многочисленных

форм

костистых рыб

ные тенденции в решении одних и тех

и головоногих моллюсков. Однако осо-

же задач. Переход в воздушную среду

бенно

сильного

развития достигают

из водной потребовал укрепления ос-

морские

рептилии

в

юре

(ихтио-

новных несущих органов и всего

тела

завры, плезиозавры). Тогда же пресмы-

в целом. У позвоночных роль карка-

кающиеся осваивают и воздушную сре-

са играет внутренний скелет, у высших

ду — возникают

птерозавры,

видимо,

форм беспозвоночных — членисто-

охотившиеся

на

многочисленных и

ногих — наружный скелет. Развитие в

крупных насекомых. В триасе от одной

среде, требовавшей все более сложных

из ветвей рептилий возникают птицы;

поведенческих

реакций,

решалось в

первые

птицы

причудливо

сочетали

этих двух ветвях древа жизни двумя

признаки рептилий и птиц (см. рис.

принципиально

разными

способами. У

6.3).

насекомых чрезвычайно сложная нерв-

В

меловом

периоде

продолжает-

ная

система,

с

разбросанными

по

ся специализация рептилий: возникают

всему телу огромными и относитель-

гигантские растительноядные

динозав-

но самостоятельными нервными цент-

ры, встречаются летающие ящеры с

рами, преобладание врожденных реак-

размахом крыльев до 20 м. Знамена-

ций над приобретенными. У позво-

тельные события происходят и в мире

ночных — развитие огромного голов-

насекомых — начинается активная со-

ного мозга и преобладание условных

пряженная

эволюция

энтомофильных

рефлексов

над

безусловными.

растений и насекомых-опылителей.

В каменноугольном периоде появ-

Происходит процесс вымирания ам-

ляются

первые

пресмыкающиеся,

что

монитов, белемнитов, морских яш;еров.

определило начало активного завоева-

В связи с сокращением пространств,

ния суши позвоночными. Рептилии бла-

занятых богатой прибрежной расти-

годаря

сухим

прочным

покровам,

тельностью,

вымирают

растительнояд-

яйцам, покрытым твердой скорлупой и

ные динозавры, а следом — и охотив-

не боящихся высыхания, были мало

шиеся на них хищные динозавры.

связаны с водоемами. В этом перио-

Лишь в тропическом поясе сохраняют-

де возникают и достигают значитель-

ся

крупные

рептилии

(крокодилы).

ного развития такие древнейшие груп-

В условиях похолодания исключитель-

пы насекомых, как стрекозы и тарака-

ные преимущества получают тепло-

ны.

кровные животные — птицы и млеко-

В пермском периоде начинают ис-

питающие, которые пышно расцветают

чезать стегоцефалы и широко распро-

лишь в следующем периоде — кай-

страняются

различные рептилии.

От

нозое.

примитивных рептилий из группы цель-

Кайнозой — время расцвета насе-

ночерепных в это время развивается

комых, птиц и млекопитающих. В кон-

ветвь пеликозавров, приведшая не-

це

мезозоя

возникают

плацентарные

сколько позже — через терапсид —

млекопитающие. В палеоцене и эоце-

к возникновению

млекопитающих.

не

от

насекомоядных

происходят

В конце палеозоя происходит зна-

первые хищники. В это же

время

чительное иссушение климата. Поэто-

или несколько позже первые млеко-

му бурное развитие претерпевают раз-

питающие

начинают

завоевывать

море

нообразные рептилии; до наших дней

(китообразные,

ластоногие,

сирене-

из

триасовых

рептилий

дожили

гат-

вые).

От

древних

хищных

происхо-

В — летающий хвостатый ящер; Г — бронтозавр; Д—Ж — летающие

бесхвостые

ящеры; Е—стегозавр; 3— плезиозавр

(по данным разных авторов из Д.

К. Беляева

и

др., 1967)