Эволюционное учение

Б . К . ,

6 — б е н т о с н ы е

комплексы,

1 — сообщество

Cruziana

рированными методами изучения ос-

южный — Гондвану. Гондвана в свою

новных

направлений развития

жизни

очередь разделилась на южноамерика-

на

Земле

(см.

так лее

гл.

4,

19).

но-африканский континент, Австралию

Являясь

ведущими

при

изучении

вместе с Антарктидой и огромный

процессов макроэволюционных

(теку-

остров, который много спустя «при-

щих обычно в масштабах сотен тысяч—

чалит»

к

Азии,

образуя

Индостан

сотен миллионов лет), палеонтологи-

(см, рис.

6.1).

ческие методы не могут быть приме-

В конце юрского периода Лавра-

нены, как правило, при изучении

зия начинает раскалываться на Север-

микроэволюционных

процессов

—

во

ную Америку и Евразию. Но Южная

временных масштабах сотен и тысяч

Америка и Африка (вместе с Мада-

лет.

гаскаром) еще образуют монолит. Сле-

Биогеографические методы. Биогео-

ды этого былого единства сохраняют-

графия дает в руки исследователей

ся в современной фауне. Таковы яще-

методы,

позволяющие

проанализиро-

рицы — игуаны Мадагаскара и Южной

вать общий ход эволюционного про-

Америки,

многочисленные

сомовые и

цесса в

самых

разных

масштабах.

харациновидные рыбы Южной Амери-

С р а в н е н и е

ф л о р

и

ф а у н .

ки и Африки. Ближайший родственник

О масштабах эволюции, длящейся сот-

африканской шпорцевой лягушки Хе-

ни

лет

и

связанных

с

возникнове-

nopus (строго говоря, это не настоя-

нием целых флор и фаун, можно

щая лягушка) суринамская жаба Pipa,

говорить на основании изучения осо-

вынашивающая на спине развивающие-

бенностей развития современных кон-

ся икринки. А вот южноамерикан-

тинентов,,,Земли (см. рис. 6.1) з сопо-

ских парадоксальных жаб, у которых,

ставлении "ге

анализом

их населения.

как живущих у нас чесночниц, голо-

В конце триасового периода Пан-

вастик больше взрослой особи, и эн-

гея начала раскалываться на два сверх-

демичных

пустынных жаб

Австралии

континента:

северный — Лавразию и

связывает

гораздо

более

отдаленное

родство. Это понятно — Антарктида с

разделилась

окончательно,

и

обмен

Австралией уже отделились

(но в Авс-

организмами

между Старым и Но-

тралию уже успели проникнуть пред-

вым

Светом

продолжается.

ки

австралийских сумчатых,

похожие

Проанализируем несколько

приме-

на ныне живущих американских опос-

ров сходства и различия населения

сумов) .

отдельных территорий с эволюционной

В конце

мела — начале

палеоген-

точки зрения. Фауна млекопитающих,

неогена расположение материков на-

характерная

для

Восточной

Европы,

чинает

приближаться к

современному.

сохраняется

в основном такой

же и

Возникает Атлантический

океан,

пока

за Уралом — в Северной Азии. Это

еще не очень широкий

(через

него на

объясняется тем, что на всей огромной

плавучих деревьях из Африки в

территории Северной Евразии нет осо-

Южную Америку перебираются прими-

бых

преград

для

расселения

крупных

тивные обезьяны и древесные дико-

и средних по величине млекопитающих.

бразы).

Начинает

намечаться

разрыв

Фауна млекопитающих Северной Аф-

между

Австралией

и

Антарктидой.

рики

очень

близка к

таковой

Север-

ной

Азии, и

различие

не превышает,

Мадагаскар

отрывается

от

Африки

как правило, родового ранга. Для фау-

и

становится

заповедником

древних

ны Северной Америки, так

же

как и

форм.

Индостан движется

на

север,

для

фауны Северной

Евразии,

харак-

чтобы

в конце

концов,

столкнувшись

терны такие млекопитающие, как лоси,

с Азией, закрыть древнее море Тетис и

породить Гималаи. Но Лавразия еще не

куницы, норки, росомахи, белые медве-

фауну с небольшим числом автохтон-

Ч.

Дарвина

классическим

примером

ных (возникших именно здесь) видов.

такого рода считается эволюция гала-

К последним относятся куропатка-

пагосских вьюрков (Fringillidae). 13

граус

(Lagopus

scoticus),

два

вида

видов

этих

вьюрков

обитают

ныне

полевок, несколько уже упоминавших-

на

Галапагосах

и

острове

Кокос

ся пресноводных сигов, ряд улиток и

(в нескольких сотнях километров к

некоторое число видов мелких насеко-

северу). Возраст Галапагосских остро-

мых. С другой стороны, давно обо-

вов — не более нескольких миллионов

собившийся

(десятки миллионов

лет)

лет. Какой-то предок современных

от африканского материка остров Ма-

галапагосских вьюрков

попал

сюда,

дагаскар имеет фауну настолько свое-

вероятно, задолго до других во-

образную,

что

выделяется в

особую

робьиных

птиц

и

обитал

в

изоляции

зоогеографическую подобласть: из 36

от

континентальных видов. Этот

пред-

ковый

вид

освоил

практически все

родов

млекопитающих

32

рода —

адаптивные

зоны

(рис.

6.12).

Один

эндемичны;

из

127 родов

птиц

энде-

из

предковых

видов

галапагосских

мична

почти половина.

вьюрков

попал

на

систров

Кокос,

Детальный анализ островной фауны

не

образовав

новых

форм,

поскольку,

позволяет восстановить пути эволюции

несмотря на

разнообразие местообита-

группы

близких видов.

Со

времени

ний, отдельные части видового на-

древность вселения в пещеры). Так,

селения не изолированы и могут ши-

например,

ближайшие

родственники

роко

скрещиваться.

европейского протея

(Proteus anguinus)

В

понятие

«островных

форм»

из

подземных

вод

Югославии — ам-

должны быть включены и обитатели

фибии

из

рода

Necturus, обитающие

глубоких

пещер,

изолированных

гор

в

Северной Америке.

и водоемов. В пещерной фауне встре-

Сходное

положение

складывается

чаются

формы,

появление

которых

при обитании организмов в изолиро-

хорошо объяснимо недавней эволю-

ванных горных районах. Склоны Ки-

цией

от

родственных форм,

живущих

лиманджаро и Кении (Африка), раз-

в окрестностях пещер. Так, например,

деленные всего тремястами километра-

ближайшие родичи обитающей в зна-

ми плоскогорья, имеют сходное населе-

менитой Мамонтовой пещере в штате

ние. 18 видам горно-лесных млекопи-

Кентукки

(Северная

Америка)

слепой

тающих

(обезьяны,

белки,

даманы

рыбы

(Amblyopsis

spelaea) — обычные

и

др.)

со

склонов горы Кения соот-

обитатели водоемов этого района. С

ветствуют

18

близкородственных, но

другой же стороны, пещерные обита-

все же иных видов со склонов Кили-

тели

могут иметь

близкородственные

манджаро.

формы чрезвычайно

далеко

(что

кос-

Во всех

случаях

развития

остров-

венно

указывает

на

исключительную

ных фаун и

флор проявляется

дейст-

вие

пространственной

изоляции

как

кий вид. S. transcaucasica, на Дальнем

эволюционного фактора (см. гл. 9).

Востоке С. Keiskei. Возможно, что

Много

примеров

анализа

начальных

прежде ландыш был широко распро-

стадий эволюции

островных

населений

странен по всем лесным умеренным

можно собрать и в наше время. При

районам Северной Евразии, но во время

изменении биосферы человеком возни-

наступления ледника

сплошной

ареал

кают новые водные бассейны, изоли-

был

разорван;

ландыши

сохранились

рующие

ранее

единые

территории,

лишь в немногих более теплых

появляются новые искусственные моря

местообитаниях

(Маньчжурия,

Закав-

с островами разной величины и степени

казье, Средиземноморье). После от-

изоляции от окружающих материковых

ступления

ледника

отдельные

части

берегов. Все эти и подобные ситуации

прежде единого вида стали развиваться

могут стать настоящей эксперимен-

самостоятельно.

тальной лабораторией в природе при

В

Средиземноморье,

на

Кавказе

изучении протекания начальных про-

* и на территории Дальнего Востока во

цессов эволюции.

времена последних оледенений сохра-

Сейчас

возникло

и

интенсивно

нялись теплолюбивые формы, вымер-

развивается новое направление биогео-

шие на больших пространствах Евра-

графии

—

островная

биогеография

зии. Изучение таких биогеографичес-

(Р. Мак-Артур, Е. О. Вильсон), изу-

ких ситуаций позволяет познать осо-

чающее закономерности эволюции ост-

бенности развития органического

мира

ровных флор и фаун. Показано,

что

больших пространств и мелких участ-

на

каждом

длительно

существующем

ков.

острове

устанавливается равновесие в

Р е л и к т ы .

О

флоре

и

фауне

числе видов, попадающих туда из

далекого прошлого Земли свидетельст-

источников

колонизации,

и

видов,

вуют и реликтовые формы. Реликты —

вымирающих в

результате

небольших

отдельные виды или небольшие группы

размеров острова

и других

факторов.

видов с комплексом признаков, харак-

П р е р ы в и с т о е

р а с п р о с т р а -

терных для давно вымерших групп

н е н и е .

Убедительными

эволюцион-

прошлых

эпох. Среди

животных^ одной

ными «документами» служат факты так

из наиболее ярких реликтовых форм

называемого прерывистого

распростра-

является, несомненно, гаттерия (Sphe-

нения организмов. В истории нашей

noclon

punctatus)

—

единственный

планеты обычными были случаи, когда

представитель целого подкласса репти-

организмы, населявшие большие тер-

лий. В ней отражены черты рептилий,

ритории, исчезали на большей части

живших на Земле десятки миллионов

прежнего ареала,

не приспособившись

лет

назад — в

мезозое

(рис.

6.13).

к темпам изменения среды. Такие

Гаттерия живет в глубоких норах на

виды сохранялись лишь в некоторых

островах залива Пленти (Новая Зелан-

ограниченных участках, имеющих ус-

дия). Другой известный реликт —• кис-

ловия, близкие к прежним. Примером

теперая

рыба

латимерия

(Latimeria

такого рода для Европы является

chalumnae),

сохранившаяся

малоиз-

Альпийская

фауна — комплекс

видов,

мененной с девона в глубоководных

широко

распространенный

во

время

участках

прибрежных

вод

Восточной

ледниковых периодов. Сейчас эти виды

Африки.

населяют лишь отдельные высокогор-

Среди

растений

реликтом

может

ные участки Альп, Пиринеев и более

считаться

гинкго

(Ginkgo

biloba),

низменные

районы Северной Европы.

ныне распространенное в Китае и Япо-

Другой пример — майский ландыш

нии только как декоративное-,растение.

(Convallaria majalis), широко распро-

Облик этого растения дает нам пред-

страненный

по

лесной зоне

Европы.

ставление о древесных формах, вы-

В лесах

Кавказа

обитает

очень

близ-

мерших

в

юрском периоде.

Рис. 6.13.

Примеры

реликтовых

форм:

А—гаттерия (Sphenodon punctatus);

Б—латимерия

(Latimeria chalumnae)-, В—опоссум

(Didelphis

marsupialis);

Г—

гинкго

(Ginkgo

biloba)

(из И.

И.

Шмальгаузена, 1969;

А.

Ромера, 1969;

Л. А. Курсанова и др., 1951)

Эпоха

существования

Лавразии и

ближайший родственник скрытожабер-

Гондваны

оставила много

реликтовых

ник — в Северной Америке. Но когда-то

форм с разорванным ареалом. Таковы

они населяли всю Лавразию: останки

осетровые, в первую очередь веслоносы

гигантской

саламандры

обнаружены

(один вид в Китае, другой в Мис-

в

Швейцарии.

сисипи, этих пресноводных рыб теперь

Изучение реликтовых форм позво-

разделяют океаны), и целый ряд

ляет строить обоснованные предполо-

амфибий. Гигантская саламандра сей-

жения об облике давно исчезнувших

час обитает

в

Китае

(в

Японию,

групп, их образе жизни, условиях,

по-видимому, завезена человеком), а ее

существовавших

миллионы лет назад.

Глава 6. Методы .изучения эволюции

79

Рис. 6.14. Схема строения скелета передней конечности представителей

разных

отрядов

млекопитающих:

А—финвала

(Balaenoptera

physalus);

Б — гигантского

броненосца

(Priodontes giganteus);

В — рыжей вечерницы

(Nyctalus noctula); Г — гориллы

(Gorilla

gorilla); Д

—

крота

(Talpa

europaea);

Е—сивуча

(Eumetopias

jubatus);

Ж—лошади

Пржевальского

(Equus

przewalskii)

(по

И.

Херань,

1968)

Таким

образом, биогеографические

бокое

внутреннее

сходство

организмов

методы дают возможность изучения как

может

показать

родство

сравниваемых

макроэволюционных

процессов,

так

форм.

о р г а н о в . Органы

и процессов микроэволюции. В XX в.

Г о м о л о г и я

особенно возросло значение этих мето-

с общим планом строения, развиваю-

дов в изучении микроэволюции, что

щиеся

из сходных зачатков, нахо-

нашло свое выражение даже в воз-

дящиеся в сходном соотношении с

никновении

специальных

направлений

другими органами и выполняющие как

динамической

биогеографии

(М.

Уд-

сходные, так и различные функции,

варди) и

гено-(фено) географии

(А.

С.

называются

гомологичными'.

Другими

Серебровский).

словами,

это

органы,

имеющие

глу-

Морфологические методы. Исполь-

зование

морфологических

(сравни-

' Сложным остается вопрос о соответствии

тельно-анатомических,

гистологичес-

между

гомологией

генов

и

гомологией

орга-

ких и др.)

методов изучения эволюции

нов. Эти

понятия

для отдаленно

родственных

видов не всегда совпадают из-за сложного

основано

на

простом

принципе:

глу-

взаимодействия

генов

в процессах

морфогенеза.