Эволюционное учение

Глава 14. Эволюция онтогенеза

2 : 1

Анаболия

—

эволюционное

измене-

ние

формообразования

на

поздних

стадиях

развития.

Такие

изменения

широко

распространены в

онтогенезе

и ведут к удлинению развития какого-

либо органа или структуры. С каждой

новой

анаболией

прежние

конечные

стадии развития как бы передви-

гаются в глубь онтогенеза. Например,

изменения в строении скелета поз-

воночных,

дифференцировке

мышц

и в распределении кровеносных сосудов

связаны с надставками на поздних

стадиях развития. Так, грудные плав-

ники

у

морского

петуха

(Trigla)

вначале

развиваются,

как

и

у

дру-

гих близких видов рыб, а затем

происходит

анаболия — передние три

луча разрастаются и отрастают как

плавников

морского

петуха

(Trigla

lucerna):

пальцеобразные

придатки

(рис.

14.6).

А—крупный малек с плавниками типичного для

Анаболии встречаются и у расте-

бычков строения

(все лучи

соединены

пере-

понкой) ; Б—более крупный малек, у которого

ний. Так, например, полагают, что

наметилось обособление трех первых лучей;

крыловидные

выросты

у

семян

мно-

В—взрослая рыба с тремя пальцеобразными

гих

растений

образовались

как

анабо-

придатками

в передней части плавника

(по

А. Н. Северцову,

1939)

лии, связанные с возобновлением рос-

та

тканей

завязи

или

чашелистиков

на конечных стадиях формирования се-

эмбриогенеза

образует

зубец

чешуи.

мян. Плодовые тела у грибов появля-

В дальнейшем

поверхность

сосочка

ются как надставка развития для

покрывается костным веществом, выде-

лучшего

распространения спор.

ляемым сосочком. У рептилий же

Анаболия приводит к возникно-

после скопления соединительной тка-

вению новых эволюционных диффе-

ни под эпидермисом на средних

ренцировок конечных стадий онтоге-

стадиях эмбриогенеза происходит де-

неза.

виация — начинается процесс не окос-

Девиация

—

эволюционное

уклоне-

теневания,

а

ороговения

чешуй

ние в развитии органа на

средних

(приспособление к наземным усло-

стадиях

его

формирования.

Примером

виям). Вероятно, что клубни и луко-

девиации

служит

развитие

чешуй

вицы у растений сформировались так-

у акуловых и рептилий (рис.

14. 7).

же путем девиации из первичной

Закладка чешуй у тех и других

эмбриональной почки.

начинается

с

местного

уплотнения

Архаллаксис

— эволюционное

из-

нижнего слоя эпидермиса и скоп-

менение в начальных стадиях фор-

ления

под

ним

соединительной

ткани

мообразовательных процессов или из-

в виде сосочка. У акуловых

сосочек

менения

самих

зачатков

органов.

по

мере

роста

на средних

стадиях

При этом наблюдается коренная перес-

212

Насть 4.

I Ipooj

зозвп.чюции

шло, например, превращение двудоль-

ного зародыша в однодольный. Арха-

ллаксисы вызывают заметную перес-

тройку системы корреляций в онто-

генезе.

Вероятно,

по

этой

причине

они встречаются в филогенезе реже,

чем

другие

способы

эмбриональных

изменений.

Выделение

указанных

способов

(модусов)

онтогенетических

измене-

ний

в

значительной

мере

условно,

так как они связаны взаимопере-

ходами.

Процесс

превращения

«мутаций

в

адаптации»,

идущий

под

контролем

естественного

отбора,

затрагивает

все

стадии

индивидуального

развития.

В

ходе эволюции отбираются онтогене-

зы,

достаточно

приспособленные

на

всех этапах развития. Другими слова-

ми,

адаптационная

ценность

любой

мутации проверяется на всех стадиях

онтогенеза по ее влиянию на общий

ход

процессов

формообразования.

Формообразовательные

процессы

ока-

зываются менее нарушенными при ма-

лых генных мутациях. Мутации, как по-

казывают наблюдения,

могут изменить

любую из стадий эмбриогенеза. Поэ-

тому

эволюционные

изменения

в

онтогенезе

также

могут

возникать

Рис. 14.7. Пример девиации и архаллаксиса.

на

любых

этапах.

Развитие костных чешуй и волос. А—костная

Еще Э. Геккель показал,

что изме-

чешуя рыб; Б—роговая чешуя рептилий; В—

нения в онтогенезе в процессе эво-

волос

млекопитающего.

Одинарные стрелки—

анаболия, от А к Б—девиация, от Б к В—

люции

могут

возникать

посредством

архаллаксис. При возникновении волоса группа

гетерохроний

(смещение

времени

зак-

исходных эпидермальных клеток не выпячи-

ладки

того

или

иного

органа

или

вается,

а

опускается

в

кожу,

и в дальнейшем

структуры;

акцелерация

—

убыстрение

все развитие зачатка не повторяет филогене-

тического

развития чешуи (по

А. Н. Северцову,

и ретардация — замедление или запаз-

1939)

дывание

закладки)

и

гетеротопий

(топографические

смещения

места

закладки структуры). В качестве

тройка

в развитии

органа, отклонение

примеров

гетеротопий

можно

указать

в развитии предков и потомков с

на

изменение

места

закладки

легких

самого

начала

(см. рис. 14.7).

и

плавательного

пузыря,

которые

Например, увеличение числа позвон-

первично возникли из выростов, лежа-

ков у змей, лучей плавников у

щих по бокам кишечника; у потом-

некоторых

видов

рыб,

числа

зубов

ков легкие переместились на брюш-

у зубатых

китов — результат измене-

ную,

а

плавательный

пузырь — на

спинную

сторону

кишечника.

ния числа зачатков на начальных

стадиях

развития.

Тщательные

исследования

ряда

У

растений

путем

архаллаксисов

форм показали,

что

прогрессирующие

;

Органы закладываются рано и разви-

на

более

поздних

стадиях

разви-

ваются быстрее, и наоборот, органы,

тия — более близких или более родст-

исчезающие в процессе эволюции, раз-

венных современных форм

(рис.

14. 8,

виваются

все

медленнее,

а

закладка

14.9). Зародыш

человека

на

ран-

их отодвигается на более поздние

них стадиях развития похож на

стадии

онтогенеза.

Обычно

органы,

зародыш

рыб,

амфибий

(вплоть

до

которые

закладываются

в

онтогенезе

развития

образований,

напоминающих

позже, исчезают при филогенетичес-

жаберные

щели

рыб),

на

более

кой

редукции

раньше.

поздних

стадиях

развития — на

за-

Учение

о

филэмбриогенезах

родышей

других

млекопитающих,

на

(А. Н. Северцов) подчеркивает важ-

самых

поздних

стадиях — на

плод

ность изменений хода онтогенеза для

человекообразных обезьян. Эта эм-

изменения

филогенеза. Изменения

на

пирическая

закономерность — основа

разных

стадиях

онтогенеза

могут

учения о рекапитуляции, и биоге-

различаться по характеру и масш-

нетического

закона

(Э.

Геккель,

1866).

табам вызываемых ими

эволюционных

Однако

в

онтогенезе

наблюдается

преобразований.

не

такая

строгая

последовательность

На каких бы стадиях ни проис-

повторения этапов исторического раз-

ходили

эволюционные

изменения,

в

вития, как это следует из биогене-

онтогенезе обычно наблюдается извес-

тического закона. Так, зародыш челове-

тное повторение (рекапитуляция) раз-

ка никогда не повторяет взрослых

вития предков. Это результат фило-

стадий

рыб,

амфибий

и

рептилий,

генетической

обусловленности

инди-

а сходен только с их зародышами.

видуального развития.

Ранние стадии эмбриогенеза отлича-

14,7.

Учение о

рекапитуляции

ются консервативностью, что обеспе-

чивает сохранение значительного сход-

Онтогенез

—

не

только

предпосыл-

ства зародышей филогенетически дале-

ка

филогенетического

развития,

но

ких, но родственных форм. Возмож-

и его результат. По этой причине

ность

сохранения

в

эмбриональном

изучение путей эволюционного процес-

развитии предковых структур опреде-

са у современных животных и рас-

ляется тем, что они играют прямую

тений возможно путем анализа особен-

или косвенную роль при формооб-

ностей

их

эмбрионального

развития

разовании в онтогенезе. Так, хорда

(см. гл.

6).

сохранилась не ради рекапитуляции, а

Изменения

группы

в

филогенезе

служит индуктором формообразования

могут

возникнуть

лишь посредством

развивающегося

зародыша. Предпочка

изменений в онтогенезе. Обычно эти

у птиц играет такую же роль в закладке

изменения

индивидуального

развития

настоящих

почек.

касаются

поздних

стадий

развития.

Впоследствии многими исследовате-

Самые

же

ранние

стадии

сохраня-

лями

и

особенно

А.

Н.

Северцовым

ют значительное сходство с соответ-

и Г. де Биром было показано, что

ствующими стадиями развития пред-

биогенетический закон следует уточ-

ковых

и

родственных форм — гласит

нить:

в

процессе

онтогенеза

могут

и

Закон

зародышевого

сходства

К.

М.

не повторяться особенности соответст-

Бэра. Таким образом, как уже ука-

вующих

стадий

развития

предковых

зывалось

в

ч.

I,

процесс

онтоге-

форм

(см. рис.

14. 8).

неза

представляет

собой

известное

Учение о рекапитуляции разрабо-

повторение (рекапитуляцию) многих

тано в основном применительно к

черт строения предковых форм: на ран-

морфологическим

особенностям

жи-

них

стадиях

развития — более

отда-

вотных. В целом, у растений река-

ленных предков (или более отдален-

питуляция слабо проявляется из-за

ных

современных

родственных

форм),

ограниченности

эмбриональных

диф-

214

Часть 4. Проблемы макроэволюции

ференцировок (Б. М. Козо-Полянс-

соответствии с эволюционной после-

кий). Ранее (гл. 6) приводились

довательностью в онтогенезе сменя-

примеры физиологических рекапитуля-

ется

кутикулярная

транспирация на

ции в онтогенезе растений и живот-

устьичную. Система регуляций у рас-

ных встречаются общие метаболичес-

тений (ионная, трофическая, гормо-

кие особенности, как бы повторя-

нальная)

в онтогенезе формируется

ющие

первичные

стадии

развития

в той

последовательности, в

какой

жизни на Земле (гетеротрофное пи-

она

возникла в

филогенезе.

Это

тание,

анаэробное

дыхание,

темно-

лишь немногие примеры функциональ-

вая фиксация СОг). У растений в

ных

рекапитуляций.

Несмотря

на ограничения,

учение

ний,

касающихся

эволюции

онтогене-

о рекапитуляции остается одним из

за в

целом,

и действенным

методом

крупнейших

теоретических

обобще-

филогенетических исследований.

В

основе

важных

макроэволюционных

изменений

онтогенеза лежит объективно наблюдаемая постоянная

изменчивость

всех

особенностей

индивидуального

разви-

тия. Если эти изменения не влияют на жизнеспособность

нового

организма

отрицательно,

они

могут

либо

проявиться в последующих поколениях, либо «скрыться» в

гетерозиготном состоянии на неопределенно долгий срок.

Следовательно,

в основе

макроэволюционных

изменений

онтогенетического развития лежат уже известные нам мик-

роэволюционные

процессы

внутривидового

уровня.

Основные

тенденции

эволюции

онтогенеза

—

прогрес-

сивное

нарастание

сложности

и

интегрированности

в развитии, увеличивающее целостность индивида, и

автономизация онтогенеза. На этом пути могут проис-

ходить

усложнения

и

упрощения

развития,

эмбриониза-

ция

или

любые

другие

изменения

хода

онтогенеза.

генция популяции может приводить к

ности естественного отбора популя-

видообразованию (см. гл. 12, 13).

ции и группы популяций приобре-

Прекрасный

пример

дивергенции

тают и сохраняют в эволюции приз-

форм — возникновение разнообразных

наки, все

более

заметно

отличающие

по

морфофизиологическим

особен-

их

от

родительского

вида.

В

какой-

ностям вьюрков от одного или нем-

то

момент

эволюции

(этот

«момент»

ногих предковых видов на Галапа-

может длиться много поколений, а для

госских островах и многих видов

эволюции

даже

сотни

поколений —

бокоплавов (Gammaridae)

в

Байкале.

мгновение)

накопившиеся

различия

Уже Ч. Дарвин подчеркивал огром-

окажутся

настолько

значительными,

ную роль дивергенции в процессе

что

приведут к

распаду

исходного

развития жизни на Земле. Таков глав-

вида на два и более новых.

ный путь возникновения органичес-

Дивергенция

любого

надвидового

кого

многообразия

и

постоянного

масштаба — результат действия изоля-

увеличения «суммы жизни». Меха-

ции

и

в

конечном

итоге

естествен-

низм

дивергентной

эволюции

основан

ного отбора, выступающего в форме

на действии элементарных эволю-

группового

отбора

(сохраняются и

ционных факторов

(см.

гл.

9, 13).

устраняются

виды,

роды,

семейства

В результате изоляции, волн жизни,

и т. п.). Групповой отбор также

мутационного

процесса и

в

особен-

основан

на

отборе индивидов

внутри

Глава 15. Эволюция филогенетических групп

219

Конвергенция

как форма эволюции

волка (Thylacinus cynocephalus) и

групп

характерна для

эволюционного

обыкновенного волка (Canis lupus)

процесса на любом уровне; можно

определяется

сходным

направлением

найти

конвергенцию

видов

разных

эволюционного процесса целых сооб-

семейств,

отрядов,

наконец,

разных

ществ, в которых на разной фило-

классов

(сходство

по

форме тела

генетической основе возникают внеш-

акул, ихтиозавров и дельфинов).

не похожие, но внутренне различные

Примером

конвергентного

развития

формы,

занимающие сходные

места

внутри одного класса может служить

в соответствующих экосистемах.

возникновение одних и тех же био-

Примером

конвергенции

внутри

логических форм «волков», «медведей»,

отряда

можно

считать

независимое

«кротов»

и

т.

п.

среди

сумчатых

возникновение

биологического

типа

и плацентарных

млекопитающих. Воз-

прыгуна

открытых пространств

(рис.

никновение

тасманийского сумчатого

15. 3).

При определении характера кон-

гее. В этих филогенетических вет-

вергенции сравниваемых групп ос-

вях, берущих начало от пятипалых

новным

остается

вопрос,

насколько

предков типа фенакодуса (Phena-

глубоко сходство. По форме тела

codus), происходило сокращение чис-

ихтиозавр похож на акулу и дель-

ла пальцев и переход к пальцехож-

фина, но по таким существенным

дению

как

приспособление к

жизни

чертам строения, как строение кро-

на открытом пространстве. В этом

веносной системы, мускулатуры, чере-

примере

сходные

(но

независимые)

па, кожного покрова и т. д., эти

изменения групп происходят на единой

группы позвоночных различны. Сход-

генетической

основе.

Это

пример

ство между ними только внешнее,

синхронного параллелизма, т. е. незави-

поверхностное, что полностью подт-

симого развития в сходном направле-

верждается прямым сравнением осо-

нии одновременно существующих род-

бенностей строения молекул гемогло-

ственных групп. Гораздо чаще палеон-

бина и ДНК акуловых и китоо-

тология

дает

примеры

асинхронного

бразных; различие между ними на

параллелизма,

т.

е.

независимого

этом уровне

очень глубоко.

приобретения сходных черт филогене-

Итак,

конвергенция

никогда

не

тически близкими группами, но живу-

бывает

глубокой

(в

отличие

от

щими в разное время. Примером

сходства,

основанного

на

филогенети-

может

служить

развитие

саблезубости

у

предствителей

разных

подсемейств

ческом

родстве).

Можно

сказать,

кошачьих (рис. 15. 4); саблезубость

что

конвергенция — это сходство,

об-

условленное

таковым

аналогичных, а

возникала

в

стволе кошачьих

(Feli-

не

гомологичных структур

(см. также

dae)

по

крайней

мере

четырежды

гл.

6).

в двух

независимых

стволах.

Своеобразной

формой

конвергент-

Можно

привести

много

других

ного развития может

рассматриваться

примеров параллелизма как для эво-

параллелизм

— формирование

сход-

люции животного, так и раститель-

ного фенотипического облика перво-

ного мира. Схематически сопостав-

начально дивергировавшими и гене-

ление явлений филетической эволю-

тически близкими группами. Класси-

ции,

конвергенции,

параллелизма

и

ческим примером параллельного раз-

дивергенции показано на рис. 15. 5.

вития считается филогения двух групп

Можно сделать вывод, что для

копытных млекопитающих: литоптерн

определения формы филогенеза груп-

(Litopterna) в Южной Америке и пар-

пы

необходимо

сопоставить

путь

нокопытных

(Perissodactyla)

в Аркто-

развития

группы

(ее

филогенез)

за