Эволюционное учение

Глава 19. Проблемы хьолюции экосистем

283

Несмотря на достигнутые успехи в

изучении закономерностей динамики и

стабильности экосистем, все еще пред-

ставляется трудной задача теоретичес-

кого

предсказания

видового

состава

будущих сообществ. Это пока решается

с множеством оговорок, исходя только

из

возможного

влияния

ближайших

сообществ.

Видовой

состав

будущих

сообществ зависит также от эволю-

ционной истории. Так, дятлы как насе-

комоядные

представляют

компонент

Рис. 19.4. Модель взаимодействия изоляции и

многих сообществ. Однако

их

нет

на

площади местообитания, показывающая возмож-

Галапагосских островах, хотя там мно-

ность

существования

нескольких

равновесий

между

проникновением новых видов (колониза-

го насекомых; их функцию там выпол-

цией) и темпом вымирания аборигенных. Равно-

няют некоторые вьюрки, клюв которых

весное число видов, при прочих равных условиях,

короче клюва дятла. Для добычи на-

будет меньше на удаленных островах, на более

секомых

из

трещин

коры

деревьев

мелких островах, и на островах с менее разно-

вьюрки пользуются колючками какту-

образными биотопами. 5Д М , ХБМ,

5 Д К

и 5Б К —

точки равновесия (по Р. МакАртуру и Е. О. Виль-

сов

(держа их в клюве, они выковыри-

сону,

1967)

вают насекомых из-под коры). Точно

так

же

роль

плодоядных

обезьян

в

повторяется, что показано на примере

лесах Азии и Новой Гвинеи выполняют

сообществ рек после выброса токси-

многочисленные

птицы.

ческих веществ (химикатов) и полей

Трудно предсказуемы и различия в

после неумелого применения удобре-

числе видов, обитающих примерно на

ний. Подобные стрессовые воздействия

одинаковой площади в разных местах,

влекут за собой усиление действия

хотя пытаются их связывать с совпа-

одного из многочисленных экологи-

дением условий для конкуренции видов,

ческих факторов и доминирование не-

наличием в составе сообществ видов,

большого числа видов, наиболее устой-

подверженных резким перепадам чис-

чивых

к

одностороннему

давлению

ленности,

возрастом

местообитания

и

фактора.

климатом. По мере развития сооб-

Неясен механизм и другой тенден-

щества оно насыщается большим чи-

ции в развитии экосистем: преоблада-

слом видов, что приводит к усложнению

ние в

ее

составе

мелких

животных

межвидовых

отношений

и

увеличе-

над крупными, хотя в целом для эко-

нию

числа

действующих

в

нем

системы характерно сочетание организ-

биотических

факторов.

Увеличение

мов разной величины. Замечено, что с

числа видов в сообществе способ-

увеличением размера тела особей того

ствует

более

или

менее

равномер-

или иного вида втрое его численность

ному распределению эффекта экологи-

уменьшается в 10 раз. Полагают, что

ческих факторов между видами, т. е.

это связано с ослаблением ожесточен-

повышению

стабильности

сообщества.

ности борьбы за места обитания у

Этим отчасти и обусловлена устойчи-

мелких животных по сравнению с

вость

многокомпонентных

сообществ.

крупными;

мелкие

животные

легче

Разрушение

таких

сообществ

также

уживаются на ограниченных площа-

происходит

и

процесс

их

развития

дях.

19.5. Отбор

экосистем

19.6. Методы

изучения

эволюции

Ч. Дарвин показал, что главным ус-

экосистем

ловием

возникновения

внутривидового

и межвидового разнообразия оказы-

Исследования

эволюции

экосистем

вается естественный отбор

(см. гл.

10).

по

существу

лишь

разворачиваются.

Сегодня мы знаем немало генетических

Они очень сложны, и не в последней

и экологических процессов, ведущих к

степени, в связи с трудностью сбора

возникновению и поддержанию разно-

надежного материала по палеобиогео-

образного

внутривидового

полимор-

ценозам.

По-видимому, развитие

физма.

Нет

оснований

для

сомнений

микропалеонтологии

позволит

сущест-

в том, что главным условием поддер-

венно продвинуться в этом нап-

жания

качественного

разнообразия

равлении. В то же время уже сейчас

экосистем

также

является

естествен-

есть немало интересных работ по ко-

ный отбор. Первично действуя на

личественному и качественному анали-

уровне популяций каждого вида, есте-

зу отдельных сообществ на протяжении

ственный отбор, проходящий в биогео-

значительных

периодов

(рис.

19.5).

ценозе

одновременно

по

сотням

и

Сбор данных

в области

эволюции

тысячам

популяций,

может

и

должен

экосистемы

ныне

происходит

по

раз-

приобретать

новые,

малоизученные

се-

ным направлениям. Одним из них явля-

годня формы. Несомненно, что естест-

ется

восстановление

с

помощью

все

венный отбор должен в каких-то слож-

более

совершенных

палеонтологичес-

ных формах действовать и на уровне

ких

методов

облика

прошлых

экосис-

целых экосистем. Предположение о та-

тем и установление их последователь-

ком действии отбора есть уже в трудах

ности

во времени,

т.

е.

генетических

А. Уоллеса

(1868)

и

развито

в наше

связей

экосистем.

В

другом подходе

время

американским

ученым

С. Эмер-

используется

метод

так

называемых

соном (1960). Подчеркнем, что этот

процессуальных

реконструкций:

срав-

отбор

(отбор

экосистем)

отличается

нение

находящихся на

разных

этапах

от

упоминавшегося

выше

(гл.

10)

эволюционного

процесса

сходных

эко-

группового

отбора

прежде

всего

тем,

систем и реконструкция

на

этом

осно-

что

в

процессе

отбора

экосистем отби-

вании всего

хода развития такого

типа

раются

и

сохраняются

сложнейшие

экосистем.

Третьим

является

анализ

комплексы

взаимосвязанных

видовых

так называемых природных экспери-

популяций

с

конкретными

занимаемы-

ментов-. случаев природных феноменов,

ми

ими

местообитаниями.

Не

вполне

которые

допускают

однозначную

ясны пока

результаты,

к

которым

мо-

интерпретацию

интересующих

нас со-

жет вести такой отбор

(кроме,

естест-

бытий. Для

экосистем такими

случая-

венно, выработки общей приспособлен-

ми, по-видимому, служит развитие био-

ности,

соответствия

конкретных

био-

геоценозов на

первично

безжизненных

геоценозов

и

других

типов

экосистем

субстратах — песках,

лавовых

полях,

абиотической

среды).

Так,

еще

не-

вулканических

(рис.

19.6)

и

других

ясно, может ли

быть такой отбор

нап-

экологических

островах

и

т. п. Среди

равлен

на

повышение

видового

раз-

других методов — моделирование, изу-

нообразия

(и возникновение новых ви-

чение особенностей структуры и функ-

дов)

и

биопродуктивности

экосистем,

ционирования экосистем и др. Подчерк-

степени утилизации и повышения эф-

нем

невозможность

непосредственного

фективности

использования

источни-

исследования процессов эволюции эко-

ков энергии, повышение информацион-

систем, происходящих в ином, чем че-

ной емкости и т. п. общих

характе-

ловеческая

жизнь,

масштабе

времени.

ристик

экосистем. Идея отбора

экоси-

Это

заставляет

использовать

косвен-

стем

разделяется

далеко

не

всеми

ные

данные и

подходы,

т. е. пользо-

исследователями.

ваться

лишь

дедуктивным

методом.

Рис. 19.5. Динамика состава фауны млекопи-

Рис. 19.6. Динамика видового разнообразия на

тающих в одном из районов Южной Америки

о. Кракатау после полного уничтожения абори-

на протяжении 50 млн. лет отражает ход

генной флоры

и фауны вулканическим взрывом

эволюции экосистем (по Дж. Г. Симпсону, 1983)

в 1893 г. (по

Р. МакАртуру и Е. О. Вильсону,

1967)

Многое

в

проблеме эволюции

экосистем

остается

пока

неясным

и

неопределенным.

Экосистемы

развива-

ются

по

каким-то

закономерностям,

достигают

климакса

можем выделять

элементарные

структурно-функционалъ-

ные единицы -—

биогеоценозы. Как

будто начинает выяс-

ляционно-видовом уровне с процессами на

экосистемном

уровне.

Познание

закономерностей

этих

процессов —

важная

задача

современных эволюционных

исследований.

286

Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

Среди проблем макроэволюции в этой части были рас-

смотрены

такие,

как

эволюция

филогенетических

групп,

органов и функций, онтогенеза, прогресс и становление

Человека.

В

области

изучения

макроэволюции

остается

еще немало «белых

пятен».

Наши

познания

здесь,

по-видимому,

являются

скорее

эмпирическими

обобще-

ниями, отражающими отдельные грани этого грандиозного

процесса. Единого стройного макроэволюционного учения,

аналогичного

учению

о

микроэволюции,

пока нет. Накопле-

ние новых данных по формам и

темпам

эволюции,

принци-

пам преобразования органов и структур в филогенезе, фор-

мулировка

новых

эволюционных

«правил»,

разработка

проблем эволюции онтогенеза и концепции эволюционного

прогресса — вот лишь некоторые из стоящих здесь частных

задач. Станет ли возможным после этого создание обоб-

щающего учения о макроэволюции, покажет будущее.

Изучение

частной филогенетики позволяет не только

лучше понять современность, но и представить возможные

пути и направления будущего развития населения нашей

планеты.

Выяснение

закономерностей

развития

экосистем,

в будущем

станет

важной частью

эволюционного

учения.

выяснить,

чему

посвящены оставшиеся главы,

в

которых

привлекается внимание

к

нерешенным

вопросам.

привлекавшие внимание

исследователей в

последние годы проблемы

кратко освещаются

в главе 20.

Современные

дискуссии

в эволюционном учении

Было бы неправильно считать, что

на кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ,

современная теория эволюции уже ре-

УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ и изменения

шила все проблемы и на все вопросы

(мутация)

в

одном из

триплетов не

имеет

готовые

ответы.

Бесконечное

скажутся на результате синтеза. Таких

поступательное развитие науки опреде-

нейтральных

мутаций

должно

быть

ляет постановку новых проблем перед

много — не

менее 30 %

от

возникаю-

любой, самой совершенной и, казалось

щих на молекулярном уровне, и их

бы, законченной научной теорией. Дар-

распространение в популяции, не конт-

винизм — не исключение из этого пра-

ролируемое

естественным

отбором,

вила. Как и всякое действительно

позволяет предполагать

большую

роль

живое научное направление, эволюци-

стохастических,

ненаправленных

про-

онное учение постоянно обращается к

цессов на молекулярном уровне, чем

нерешенным прежде или вновь возни-

это представлялось еще недавно. Ис-

кающим проблемам. И в процессе их

ходя из нейтральности этих мутаций

решения либо углубляет и детализирует

предполагается также, что их накопле-

уже сложившиеся точки зрения, либо

ние в геноме может идти с постоян-

выясняет ограничения

сферы действия

ной скоростью. Таким образом, обна-

тех закономерностей,

которые прежде

руживая различия в строении белков

казались

всеобщими,

либо вскрывает

разных

организмов, можно

вычислить

новые закономерности, включая преж-

время расхождения их от общего пред-

де открытые в качестве частных слу-

ка

(концепция

молекулярных

часов).

чаев. Наконец, в процессе исследова-

Подчеркивая

различие

в

характе-

ния каких-то проблем иногда оказы-

ре протекания эволюционного процес-

вается, что сами эти проблемы были

са на молекулярно-генетическом и фе-

сформулированы

неверно.

нотипическом

уровнях,

сторонники

концепции

нейтральности

полностью

20.1. Недарвиновская

эволюция

не

отрицают

действие

естественного

отбора как единственного направлен-

В связи с успехами молекулярной

ного эволюционного фактора: «теория

нейтральности не противоречит устояв-

биологии в анализе генетического кода

шемуся

взгляду

на естественный

от-

возникла

концепция

так

называемой

бор

как

на

движущую

силу

эволю-

«недарвиновской»

эволюции. Эта кон-

ции

морфофизиологических

особен-

цепция

основана

на предположении о

ностей

организма, а раскрывает

лишь

селективной

нейтральности

многих

му-

иную

сторону

эволюционного

процес-

таций. В

свою очередь предположение

са,

подчеркивая

большую

роль

мута-

о нейтральности

мутаций

основано

на

ций

и

случайного

дрейфа

генов

в

эво-

явлении

вырожденности

генетического

люции

на молекулярном уровне»1.

кода:

не

один,

а

несколько

(до

шести)

нуклеотидных триплетов могут

кодировать

синтез ряда аминокислот.

1

Кимура М. Молекулярная эволюция: теория

Например,

синтез

аминокислоты сери-

нейтральности. М., 1985. С. 7.

10 Зак. 2179

290 Часть 5. П р о б л е м ы и перспективы эволюционного учения

Общая

концепция

молекулярной

лекуле глобина с гемом, остались без

эволюции сформулирована в виде сле-

изменений — оказались

инвариантны-

дующих эмпирических правил (М. Ки-

ми. Дело в том, что наружные участ-

мура): скорость эволюции любого бел-

ки белков не оказывают влияние на

ка

(в

полингах) постоянна и одина-

четвертичную структуру и отсюда фун-

кова в разных филогенетических вет-

кционально менее значимы. Как раз в

вях

(/), функционально менее важные

малозначимых

сайтах

белков

замены

молекулы или их части эволюциони-

оказываются

нейтральными

и

отсюда

руют

быстрее важных (2), мутацион-

накапливаются в результате случай-

ные замены аминокислот с меньшими

ного дрейфа. Такие изменения поэтому

нарушениями

структуры

и

функции

мало подвергаются давлению есте-

белков

являются

наиболее

обычными

ственного отбора, с чем и связаны

(3), функционально новый ген появля-

высокая

скорость

и

одинаковые

темпы

ется в результате дупликации (4) и слу-

их возникновения в разных филумах

чайная

фиксация

нейтральных

(или

(человек, тюлень, барсук, лошадь, ка-

очень

слабо вредных)

мутаций в

ходе

шалот и

др.),

несмотря

на

различия

эволюции происходит чаще благопри-

в образе их жизни. В этом суть

ятных

мутаций

(5).

концепции

нейтральной

эволюции.

Как видно,

концепция нейтрализма

При этом нейтральные (или «почти

не отказывается полностью от при-

нейтральные»)

мутации

рассматри-

способительного характера эволюции и

ваются

исходным

материалом для

на молекулярном уровне. Так, в

адаптивной эволюции, так как при взаи-

одних белках (фибринопептиды) ами-

модополнении и суммации их эффекта

нокислотные замены наблюдаются ча-

они приобретают адаптивную значи-

ще других (гистоны). У первых ско-

мость в определенных условиях. Это

рость эволюционных замен амино-

дает основание для крайних сторон-

кислот совпадает со скоростью возник-

ников указанной теории рассматривать

новения мутаций, так как замены не

события на молекулярном уровне толь-

влияют на свойства белка. В гемогло-

ко как результат закрепления ней-

бине ввиду чрезвычайной важности его

тральных

мутаций.

функции

замены

наблюдаются

реже,

Конечно, вырожденность генетичес-

чем

в

молекуле

фибринопептидов.

кого

кода

определяет

нейтральность

У цитохрома С (взаимодействует с

каких-то мутаций. Однако есть факты,

цитохромоксидазой и редуктазой)

ско-

прямо противоречащие концепции ней-

рость

эволюционных

изменений

еще

тральности. Так,селективная нейтраль-

ниже гемоглобина. Гистон Н4 как бе-

ность малых мутаций не подтверж-

лок, участвующий в регуляции гене-

дается экспериментально: во всех без

тической

информации,

эволюционно

исключения

специальных

исследова-

оказывается еще консервативнее цито-

ниях

таких

мутаций

было

обнаруже-

хрома

С.

но,

что

все

они

оказывали

определен-

Такие различия в частотах замен

ное

влияние

на

жизнеспособность

объясняются наличием

эволюционных

особей-носителей.

ограничений. Например, в любых бел-

Точное изучение белкового поли-

ках

внутренние

участки,

играющие

морфизма на большом материале раз-

ключевую роль в их функционировании,

ных популяций и подвидов внутри

наиболее надежно защищены от воз-

некоторых видов дрозофилы показало,

можных изменений. Так, изменчивость

что все перестановки в последователь-

наружных участков а- и р-цепей

ности аминокислот оказываются в по-

гемоглобина в 10 раз превышает об-

пуляциях

в

состоянии

сбалансирован-

ласти гемового «кармана». Поэтому за

ного полиморфизма и часто носят кли-

500 млн. лет эволюции позвоночных

нальный характер. Эти два обстоятель-

гистидиновые участки, связанные в мо-

ства

указывают

на

серьезное

адап-