Эволюционное учение

Г лава 20. Современные дискуссии в эволюционном учении

291

Т а б л и ц а

20.1. Число различий

в последовательности

аминокислот

в а-цепи гемоглобина

некоторых позвоночных животных (по Ф. Добржанскому, 1972)

Объект

Чело-

Горил-

Ло-

Осел

Коро-

Овца

Лама

Свинья

Крыса

Мышь

Карп

век

ла

шадь

ва

Человек

0

1

18

20

17

20

20

18

25

17

71

Горилла

0

19

21

18

20

19

19

26

18

70

Лошадь

0

2

18

18

16

17

25

23

70

Осел

0

20

19

18

18

27

25

70

Корова

0

13

22

17

26

20

68

Овца

0

23

18

29

24

70

Лама

0

20

23

18

60

Свинья

0

26

24

70

Крыса

0

28

75

Мышь

0

71

Карп

0

тивное значение таких изменений

(хо-

такой гетерогенности — очевидный ре-

тя адаптивное значение каждой кон-

зультат действия отбора, идущего всег-

кретной перестановки может еще дол-

да одновременно по многим аллелям

го оставаться неясным).

(см.

гл.

10).

Отбор

по

многим

творческого значения отбора в эво-

возникновению

шлейфа

автоматически

люции часто была вызвана недоста-

соотбираемых

мутаций,

показывают,

точно глубоким

изучением

биологии

что в конечном счете нет мутаций

отдельных видов. Например, возникало

нейтральных,

вредных

или

полезных

сомнение в том, как отбор может

безотносительно

к

условиям.

Любая

«улавливать» ничтожные изменения ха-

мутация может быть в одном случае

рактера

распределения

пигмента

на

явно вредной, в другом — явно полез-

крыле бабочки или едва заметные

ной,

а

в

третьем,

при

рассмотре-

изменения общего

тона

окраски поле-

нии ее без учета целостности гено-

вок. Детальное изучение таких случаев

типа, кажущейся

нейтральной. Поэто-

му

утверждать,

что

число

различий

в

природе показало

высокую

эффек-

в последовательности аминокислот ока-

тивность

отбора

и

его способность

зывается

нейтральным — значит при-

«подхватывать»

даже

такие

признаки.

нимать наши современные,

неизбежно

Еще

Ч. Дарвин

обратил

внимание

ограниченные

знания

за

абсолютную

на возможность возникновения

безраз-

истину. Логичнее все же предположить,

личных

наследственных

уклонений.

что

такие

различия,

совпадающие в

Впоследствии

Дж.

Холдейн

привел

общем с глубиной морфофизиологичес-

расчеты,

свидетельствующие

о

воз-

ких

различий

между

сравниваемыми

можности снижения

приспособленнос-

формами

(табл. 20.1), отражают какие-

ти

популяций

в

результате

увеличе-

то неясные еще сегодня, но тем не ме-

ния

полиморфизма

(концепция

гене-

нее функционально важные особеннос-

тического

груза).

По

его

мнению,

ти изучавшихся г рупп.

отбор, направленный по одному или

немногим аллелям, в конце концов

должен привести к снижению гетеро-

20.2. Направленность

зиготности. Однако

работы,

связанные

и

ограниченность

эволюционного

с

изучением

тонких

биохимических

процесса

изменений методом электрофореза, по-

Одной

из интересных

современных

казали присутствие значительного чис-

ла вариантов белков

(энзимов)

в каж-

проблем эволюционного учения являет-

дом

из

локусов при анализе боль-

ся

проблема

направленности

эволюции

ших популяционных выборок. Наличие

определенной

группы.

Выше

часто

10*

292

Часть 5. П р о б л е м ы и

перспективы

э в о л ю ц и о н н о г о

учения

подчеркивалась возможность действия

всех

достаточно

подробно

изученных

естественного отбора по любому приз-

филогенетических

стволов

(см. рис.

наку или свойству, а также изменения

6.5).

любого

наследственного

признака

в

Теория отбора дает всем этим

чреде поколений. Однако было бы не-

случаям однозначное и ясное объя-

верным на основании этого делать

снение: на каждом из этапов эво-

вывод о

безграничности

возможностей

люции естественный отбор

оставлял

эволюции конкретной группы.

особи

с особенностями, лучшими в

основных аспекта: собственно проб-

существования

группы

сохранялись

лема направленной эволюции и про-

стабильными

достаточно

длительное

блема реально существующих ограни-

время,

направление

действия

отбора

чений в эволюции того или иного

в ряду поколений также оставалось

филума. Рассмотрим

эти

направления

стабильным.

Именно

отбор

направлял

более

подробно.

эволюцию

по

определенному

руслу.

В конце XIX в. Т. Эймер выдвинул

Внешняя

направленность,

выражаю-

щаяся в развитии определенных осо-

идеалистическую

концепцию

ортогене-

за

(прямолинейное развитие), которую

бенностей

строения

в

ходе

эволю-

он

противопоставил

теории

Ч.

Дар-

ции, обусловлена

не

имманентными

«внутренними»,

а

вполне

материалис-

вина.

Согласно

ей

(впоследствии с

тическими

внешними

закономерностя-

близкой

системой

взглядов — концеп-

ми — действием

отбора.

цией

номогенеза — выступил

JL

С.

Берг) эволюция осуществляется не на

Однако у проблемы направленности

основе

отбора

случайно

возникающих

в эволюции есть и второй аспект:

наследственных уклонений, как предпо-

существование тех или иных эволю-

лагал Ч. Дарвин, а на основе реа-

ционных запретов. Например, у чер-

лизации

неких

внутренних

законов

веобразного существа

практически

нет

(«номо» — закон);

такая

эволюция

онтогенетических препосылок для фор-

(номогенез)

была

противопоставлена

мирования крыльев, но такие пред-

дарвиновской

эволюции

как

эволюции

посылки есть у млекопитающих

(в виде

на

основе

случайности

(тихогенез).

подвижного скелета конечностей и под-

Сейчас можно сказать, что подобное

вижной кожи). У человека нет онто-

противопоставление

оказалось неточ-

генетических предпосылок для форми-

ным уже потому, что статистическая

рования кисточки на кончике хвоста,

природа

многих

явлений

жизни

(в

потому что у него нет развитого

том числе и эволюционных закономер-

хвоста, но такие предпосылки есть у

ностей)

определяет

важную

роль

слу-

других

млекопитающих

с

развитым

чайности и не исключает, а предпола-

хвостом.

Эти

несколько

упрощенные

гает

проявление

необходимости.

примеры наглядно показывают, что из-

Говоря

о

развитии

на

основании

менчивость

признаков

и свойств

в

пре-

делах

популяции

у

любого

вида

жи-

определенных

«внутренних

законов»,

вых

организмов

всегда

ограничена.

можно

привести

множество

примеров,

вроде бы подтверждающих прямоли-

Выяснение системы запретов в эво-

нейный

характер

эволюции: например,

люции той или иной группы в насто-

от пятипалого предка до однопалой

ящее

время

является

перспективным

современной

лошади

можно

провести

подходом предвидения возможных пу-

прямую линию, внешне как бы вы-

тей эволюции группы в дальнейшем.

ражающую

реализацию

«внутренней

Часто такие системы запретов бы-

закономерности»

потери

пальцев

ноги

вают связаны с некоторыми физико-

(см. рис. 6.4). Адаптации, внешне

химическими или структурно-механи-

производящие

впечатление

направлен-

ческими свойствами живых организ-

ности,

реализуются

в

ходе

эволюции

мов. Поясним это аналогией со

строе-

нием кристаллов в неорганической при-

является и то обстоятельство, что

роде. Установлено, что в природе

природа за миллиарды лет эволюции

возможно существование

только

231

не «изобрела» колеса как эффективного

формы кристаллических решеток

(рас-

способа

передвижения.

Несомненно,

положение

структурных

компонентов

это произошло потому, что существует

внутри кристалла). И все существую-

определенная система структурно-ме-

щее разнообразие кристаллов ограни-

ханических запретов. Выяснение таких

чено числом

вариантов, определяемых

систем запретов — не простое дело,

физико-химическими свойствами ато-

как может показаться на первый

мов и молекул. Аналогичные системы

взгляд (рис. 20.2). Известно, напри-

запретов существуют в живой природе.

мер,

что

акуловые

рыбы

могут жить

Необходимость снабжения листа зеле-

на значительных глубинах и в по-

ного растения питательными вещества-

верхностных

слоях

воды, в

откры-

ми, оттока синтезированных продук-

том

море

и на мелководье, но не

тов в другие части растения, а

так-

могут

жить

в

пресных

водах — у

же необходимость механической под-

них иной

тип

водносолевого

обмена

держки листовой пластинки опреде-

со средой, нежели у костистых рыб.

ляет систему структурно-механических

Налицо существование запрета, осно-

запретов в эволюции формы листовой

ванного

на

морфофизиологических

пластинки, включающую все возмож-

особенностях организации группы. Од-

ные варианты формы листа как органа

нако известны два (!) вида акул,

фотосинтеза

(рис. 20.1).

способных жить в пресных водах.

Выражением существования неких

Каким-то образом в процессе эволюции

здесь

система

запрета оказалась пре-

«объективных эволюционных запретов»

Г лава 20. С о в р е м е н н ы е дискуссии в эволюционном учении 295

Другой пример. Класс млекопитаю-

несомненно,

гибридогенное

происхож-

щих

характеризуется

определенным

дение

(путем аллополиплоидии — гиб-

набором основных признаков и свойств,

ридизации

с

последующим

удвоением

отличающих их от рептилий. Этот на-

числа

хромосом).

Это

означает,

что

бор признаков

(постоянная теплокров-

на

микроэволюционном

уровне

поли-

ность,

живорождение,

вскармливание

филия возможна. Возможность возник-

детенышей

молоком, развитие

мозга,

новения

нового

рода

посредством

особенности локомоции, строение орга-

гибридизации,

т.

е. полифилетически,

на слуха

и

другие

особенности)

воз-

доказана

экспериментально

(см.

рис.

ник, как показывают палеонтологичес-

6.28). Сейчас известен ряд природных

кие данные, не у одного вида или

межродовых

гибридогенных

форм.

группы близких видов, а в разных

Среди них рябинокизильник (Sorboco-

стволах одного пучка филогенетичес-

taneaster), распространенный на юге

ки

близких

групп

рептилий

при-

Якутии, ячмень-клинэлимусовый гиб-

чем не одновременно (см. рис. 17.2).

рид

(Hordeum'XClinelymus),

распро-

Тем не менее весь класс млекопитаю-

страненный

на

Памире,

гибрид

алы-

щих

надо

считать

монофилетической

чи и абрикоса — в Молдавии.

группой;

он

возник

от

одного таксона

Интересными

примерами

гибридо-

того

же

ранга

(от

класса рептилий).

геиного видообразования служат неко-

Сейчас много примеров того, как по

торые виды амфибий (из группы ев-

мере накопления данных по морфо-

ропейских зеленых лягушек) и реп-

логии,

палеонтологии,

особенностям

тилий

(кавказские

скальные

ящери-

образа жизни отдельных групп их при-

цы) . В последнем случае видооб-

ходится разделять на самостоятель-

разованию способствует возникновение

ные.

Так

было

с

отрядом

грызу-

партеногенетических

форм.

нов

(Glires),

в

который

еще

не-

Итак,

существующие

генетические

давно

включали

в

качестве

подотря-

механизмы

(аллополиплоидия,

парте-

да зайцеобразных. Теперь нет сом-

ногенез)

позволяют

в

определенных

нения,

что

сходство

этих

животных

случаях

прорвать

барьер

внешней

с грызунами

внешнее,

конвергентное,

стерильности, характерный для видо-

и ныне они выделены в самостоя-

вых

форм

в

природе;

это

и

ведет

тельные отряды Lagomorpha и Roden-

к полифилетическому возникновению

tia,

имеющие

разное

происхождение.

видов. В этих случаях так назы-

Еще недавно в один отряд хищных

ваемое сетчатое

родство

(рис.

20.3),

птиц

объединяли

соколов

и

сов —

которым связаны все популяции внутри

две совершенно различные по про-

вида,

обменивающиеся

генетической

исхождению группы птиц. Как только

информацией,

- оказывается

частично

выясняется

полифилетический

харак-

характерным

и

для

групп

видового

тер таксонов, их следует разделять; вся

ранга.

современная

филогенетическая

систе-

Другим

фактором,

заставляющим

ма

прочно

основана

на

принципе

по-иному

взглянуть

на

всеобщность

монофилии.

и обязательность проявления принци-

Однако проблема монофилии не ис-

па монофилии в возникновении при-

черпывается

признанием

концепций

родных таксонов, является существо-

широкой

монофилии

(происхождением

вание огромной и разнообразной груп-

одного таксона от другого такого же

пы лишайников. Известно, что ли-

систематического ранга). В гл. 13

шайники — своеобразные комплексные

приводились некоторые из многочис-

организмы, которые состоят из зеле-

ленных примеров гибридогеиного видо-

ных

водорослей

и

грибов

аско-

образования. Напомним, что многие ви-

или

б ази д и омице то в. Образующие ли-

ды ирисов, Табаков, полыни, костров,

шайники грибы не могут жить без

мятликов

и

других

растений

имеют,

водорослей. Существует

около

10 ООО

296

Часть 5. П р о б л е м ы и перспективы эволюционного учения

Рис. 20.3.

Сетчатая эволюция в

гибридогенном комплексе

диплоидно-триплоидных одно-

и

двуполых

рыб

рода Poeciliopsis.

Однополые

формы

гибридного

происхождения—

не подчеркнуты, диплоидные гибридогенные — подчеркнуты, триплоидные гиногенетические

подчеркнуты

волнистой

линией.

В

скобках—степень плоидности однополых

форм

(по

Б. В. Васильеву,

1985)

видов

лишайников,

выделяемые

как

уровне ведущими эволюционными си-

особый

класс (Lichenes). При этом

лами

оказывались

хорошо

известные

возникает своеобразная ситуация: од-

из микроэволюционного учения эле-

новременно

существуют

филогенети-

ментарные факторы эволюции: естест-

ческие

системы,

включающие

порознь

венный

отбор,

изоляция,

мутационный

водоросли,

с

одной стороны,

а

аско-

процесс,

волны

численности.

и базидиомицеты — с другой. В то же

время существует особая, самостоя-

20.4. Проблема

вида

тельная филогенетическая система для

лишайников. В целом как системати-

В проблеме вида много интерес-

ческая группа организмов они имеют

ных вопросов, заслуживающих иссле-

полифилетическое

происхождение.

дования. Современные генетико-эволю-

При обсуждении проблемы полифи-

ционные определения вида

(и

попу-

лии

приходится

вспомнить

и

гипо-

ляции)

относятся обычно к перекрест-

тезу

о

симбиогенном

происхождении

но-размножающимся организмам. Ге-

основных групп современных организ-

нетическое единство как главный кри-

мов путем последовательного объеди-

терий

неприложимо

в

полной

мере

нения аэробных бактерий и мико-

к популяциям агамных, облигатно-

плазм (см. гл. 5). Если гипотеза

партеногенетических

и

самооплодот-

верна, то это позволяет говорить о

воряющихся видов. Однако и у таких

полифилетическом

происхождении ти-

организмов

вид

как

качественный

пов и царств живой природы.

этап

эволюционного

процесса должен

Итак,

разнообразие

эволюционных

реально

существовать.

Формулировка

путей

живой

природы

оказывается

понятия

вида

(и

популяции)

у та-

большим, чем это предполагалось еще

ких форм, видимо, должна быть осно-

недавно:

в

некоторых

специальных

вана на общности исходного генети-

случаях

в

процессе

эволюции могли

ческого материала и на точном учете

на разных уровнях вторично возни-

места, занимаемого данной формой в

кать полифилетические таксоны. В изу-

биогеоценозе или целой системе био-

ченных случаях полифилии на видовом

геоценозов.

Г лава

20. С о в р е м е н н ы е

дискуссии в э в о л ю ц и о н н о м

учении

297

До

конца

не

решена

проблема

никающие при географическом видооб-

вида в палеонтологии. В палеонто-

разовании, обнаруживают больше отли-

логии понятие «вид» не вполне сопо-

чий, чем на путях симпатрического

ставимо

с

таковым

в

неонтологии.

видообразования.

В неонтологии в данный момент

С видообразованием связан и дру-

времени мы всегда имеем как бы срез

гой интересный феномен, привлекаю-

одной

из

ветвей

филогенетического

щий внимание эволюционистов: суще-

древа. Именно в плоскости этого сре-

ствование

групп

тесно

связанных

за и осуществляется обмен генетичес-

видов одного рода с как бы размы-

кой

информацией

между

отдельными

тыми

границами

в

некоторых

участ-

популяциями — главный

процесс,

ин-

ках совместного их обитания. Описы-

тегрирующий вид как единое целое в

вается все большее число примеров,

эволюции. В палеонтологическом ма-

когда

виды,

хорошо

отличающиеся

териале

исследователь

имеет

дело

на большей части ареала, становятся

обычно с другой плоскостью рассмот-

плохо различимыми в каких-то узких

рения

филогенетического

ствола —

(более

или

менее)

гибридных

зонах,

всегда

по

вертикали,

по

времен-

возникают как бы цепи форм. Похо-

ной оси. Выше говорилось, что

же, что подобные ситуации встре-

участок филогенетического ствола, эк-

чаются в природе чаще, чем это пред-

вивалентный виду в неонтологии, в па-

полагалось еще недавно, и они за-

леонтологии

правильнее

называть не

служивают

пристального

внимания.

видом, а

фратрией.

Рано или поздно, с накоплением

палеонтологических

данных

о

распро-

20.5. Эволюция эволюционных

странении

вымерших

организмов

со

механизмов

значительным уточнением возраста ис-

копаемых

остатков,

с

проникновением

Историческому

изменению

подвер-

в палеонтологию фенетических методов

гались не только группы и сооб-

исследования,

несомненно,

возникнет

щества особей, но и сам эволюцион-

возможность

более

точно

сопоставить

ный механизм. Например, возникнове-

вид (фратрию) в палеонтологии и вид

ние полового размножения, раздельно-

в неонтологии. Пока же всегда надо

полости было одним из существенней-

иметь в виду, что палеонтологические

ших моментов,

определивших

многие

«виды» не вполне эквивалентны; видам

черты протекания эволюционного про-

современным.

цесса. Не оставались неизменными и

Проблема

содержания

вида

встает

отдельные компоненты сложного мик-

и при сопоставлении видов из разных

роэволюционного

механизма.

Темп

групп. У птиц, например, преобладаю-

спонтанного

мутационного

процес-

щим

путем видообразования

является

са сформировался в процессе эво-

географическое — возникновение

гео-

люции

как

результат

взаимодействия

графической,

как

правило,

изоляции

многих различных влияний. По-разно-

какой-либо группы популяций исход-

му в первые эпохи развития биосфе-

ного

вида

(на

островах

и

т.

п.).

ры Земли должны были взаимодей-

У растений и некоторых беспозво-

ствовать

и

остальные

элементарные

ночных часты случаи видообразования,

эволюционные

факторы.

Популяцион-

связанные с хромосомными перестрой-

но-видовой уровень организации живо-

ками (например, полиплоидией), бок о

го также сложился не сразу, а в

бок обитающих исходных форм. Ска-

результате

длительной

и

сложной

зываются ли таким образом пути видо-

«допопуляционной»

эволюции.

образования

на

морфофизиологичес-

Все

эти

и

многие

другие вопросы

ком

содержании

новых

видов?

Ви-

эволюции

еще ждут своих

исследова-

димо, да, поскольку обычно

виды,

воз-

телей.

298

Часть

5. П р о б л е м ы

и перспективы

эволюционного

учения

Более или менее изучен только

яснимы исходя из учения о микро-

(точнее, привлекавший большое вни-

эволюции. Предполагают, что возник-

мание исследователей) вопрос о воз-

новение родов, семейств и т. д. про-

никновении

и

развитии

естественного

исходит

на

основе

принципиально

отбора в эволюции жизни. Предпо-

других

факторов

и

закономерностей,

лагается, что отбор существовал до

не проявляющихся на популяционно-

возникновения

жизни

как

таковой

видовом уровне. Заметим, что у сто-

еще на предбиологических этапах раз-

ронников такого взгляда нет каких-

вития

органического

мира.

либо достоверных естественно-научных

С вопросом эволюции эволюцион-

фактов,

подтверждающих это мнение.

При

последовательной

постановке

ных механизмов может быть связан

вопрос

о

специфике

взаимодействия

вопроса о несводимости макроэволю-

микроэволюционных факторов в раз-

ции

к

микроэволюции

нужно

дока-

ных

группах органического

мира

(ти-

зать необходимость выделения спе-

пология

микроэволюции).

Так

напри-

циального макроэволюционного уровня

мер,

паразитизм

в

жизни

простей-

организации жизни. Однако при совре-

ших

и

многоклеточных

может

вести

менном уровне знаний нет оснований

к разным эволюционным последствиям,

говорить о возможности выделения та-

у простейших переход к эндопарази-

кого уровня, потому что все макро-

тизму не только не связан с регрес-

эволюционные феномены в конце кон-

сом

(как

у

многоклеточных),

но, на-

цов

состоят

из

микроэволюционных

против, ведет к морфофизиологическо-

явлений и событий. Поэтому в принци-

му прогрессу (Ю. И. Полянский). Ви-

пе

анализ

процессов

макроэволюций

димо, роль крупных мутаций, полип-

может быть проведен исходя из по-

лоидии и межвидовой гибридизации в

нятий и

закономерностей,

известных

эволюции

растений более

значитель-

в учении о микроэволюции. Нет ос-

на, чем в эволюции животных; у

нований отрицать возможность объ-

животных значительную роль в эво-

яснения эволюционных явлений круп-

люции

играет

поведение

(состяза-

ного масштаба (выше видового ранга)

ние, взаимопомощь и т. д.). Подобные

процессами, протекающими на микро-

факты позволяют предполагать, что с

эволюционном уровне. Все самые слож-

появлением новых крупных групп могут

ные на первый взгляд макроэволюцион-

трансформироваться

механизмы

эво-

ные феномены, без потери их спе-

люции (Б. Ренш, И. И. Шмальга-

цифики, объяснимы понятием микро-

узен).

эволюции: все, что возникает на мак-

Знание

путей

эволюции

эволю-

роэволюционном уровне, связано преж-

де

с

преобразованием

популяций и

ционных механизмов в прошлом долж-

вида

и

ведет

к

формированию

при-

но

помочь

решить

главную

задачу

способлений. Эти

процессы,

как

пока-

будущего — разработку основ управля-

зано

выше,

и

составляют

содержа-

емой

эволюции.

Не

исключена

воз-

ние

учения

о

микроэволюции.

можность,

что

в

обозримом будущем

в ноосфере возникнут иные, чем в не-

Разделение макро- и микроэволю-

контролируемой разумом человека при-

ции, проведенное в данной книге,

роде, механизмы эволюционного про-

вызвано не соображениями их прин-

цесса.

ципиального

различия,

а

желанием

более подробно рассмотреть эволю-

20.6. Соотношение микро-

ционные

явления

разного

масштаба.

Вышесказанное

не

следует прини-

ба макроэволюции

мать

как

некий

запрет размышлений

Существуют

представления,

соглас-

на интересную эволюционную тему —

но которым процессы и закономер-

особенностей

возникновения таксонов

ности

макроэволюции

якобы

необъ-

разного

ранга.

На

основе

действия

300

Часть 5. П р о б л е м ы и перспективы э в о л ю ц и о н н о г о учения

ти в

результате

преимущественного

куренции, новый и предковый виды

преобразования периферических изо-

не отличаются по адаптивности).

лятов

в пределах

единой популяции

При объяснении вымирания некото-