Эволюционное учение

Глава 14. Эволюция онтогенеза 2: 1

Особь

в

онтогенезе — не

мозаика

кризы (К. Уоддингтон) или тополо-

частей и органов, а специфически ре-

гические катастрофы

(Р. Том).

агирующее целое (И. И. Шмальгау-

Для углубления представлений о це-

зен). Любой бластомер при сохране-

лостности

и

устойчивости

онтогенеза

нии связи с другими бластомерами

в индивидуальном

и

историческом

развивается как часть целого. При раз-

развитии важное значение имеет рас-

делении бластомеров на ранних ста-

смотрение роли корреляций и коорди-

диях они могут дать начало другим

наций в формообразовательных про-

особям. По прошествии же нескольких

цессах. Наибольшее развитие учение о

делений функциональные

связи

между

корреляциях и координациях получило

отдельными

бластомерами

настолько

в трудах И. И. Шмальгаузена.

усложняются,

что

отдельно

взятый

Корреляции.

Наличие

функцио-

бластомер уже не способен дать на-

нальной и структурной взаимозави-

чало

другому

организму.

симости между структурами разви-

В процессе онтогенетической диф-

вающегося

организма,

при

котором

ференциации частей между ними уста-

изменения

в

одних

органах

приводят

навливаются все новые и новые связи.

к изменениям в других, называется

Например, образование гаструлы у поз-

корреляцией, а связи между такими

воночных

приводит

к

формированию

органами

—

коррелятивными.

экто- и эндодермы, их активное вза-

Вопрос о корреляциях был и

имодействие дает начало нервной труб-

остается одним из традиционных в

ке,

хорде

и

т.

д.;

последние, в

эволюционном учении, так как позво-

свою очередь, играют роль индукто-

ляет понять особенности сопряжен-

ров при закладке других органов.

ной эволюции органов (см. гл. 16).

Нарушение одного из звеньев диф-

Корреляции между органами про-

ференцировки

приводит

к

дефектам

являются в различных формах. Ис-

в онтогенезе. Отсюда ясна необходи-

ходными в процессах индивидуально-

мость протекания

предыдущих

этапов

го развития являются геномные кор-

онтогенеза для реализации его после-

реляции, основанные на взаимодей-

дующих дифференцировок.

ствии и сцеплении генов в генотипе.

Естественный

отбор

несомненно

Примеры геномных корреляций много-

способствует развитию фенотипов с бо-

численны: горох с пурпурными цве-

лее целостным онтогенезом — большей

тами имеет красные пятна в пазухах

взаимозависимостью

этапов

развития.

листьев и серую семенную кожуру;

В целом эволюция жизни сопровож-

развитие короткого клюва у голубей

далась постепенным усилением диффе-

(турман)

сопровождается

развитием

ренциации

и

целостности

онтогенеза

оперения на ногах; окраска подсе-

(И. И. Шмальгаузен). В связи с этим

мядольного колена у сеянцев яблони

можно говорить не только об усиле-

связана с окраской плодов; скоро-

нии

целостности,

но

и

об

увеличе-

спелость у злаков — с низкой урожай-

нии устойчивости онтогенеза в ходе

ностью и т. д. Подобные корреляции

эволюции

жизни.

обусловливают сцепленное

развитие

На примере изучения эмбриогенеза

многих признаков и тем самым объяс-

няют

возможность

закрепления приз-

животных

показано

наличие

у

разви-

наков,

непосредственно

не

имеющих

вающегося

зародыша

как

очень чув-

приспособительного

значения (на

что

ствительных, так и устойчивых пери-

обращал внимание еще Ч. Дарвин).

одов. Первые обычно совпадают с эта-

пами

«переключения»

путей

развития

Морфогенетические

корреляции

ос-

(П. Г. Светлов). Для характеристики

нованы на взаимодействии клеток или

специфики

разных

этапов

онтогенеза

частей друг с другом в процессе их

выделяют

фенокритические

периоды

дифференциации в эмбриогенезе. На-

(Р.

Гольдшмидт),

эпигенетические

личие

взаимодействия

развивающихся

202

Часть 4.

П р о б л е м ы

м а к р о э в о л ю ц и и

частей доказано опытами по пересад-

Эргонтические корреляции играют важ-

ке участков развивающегося зародыша

ную роль в развитии полноценного ор-

на ранних стадиях эмбриогенеза. Так,

ганизма,

дополняя

формообразова-

Г.

Шпеман

на

стадии

гаструляции

тельные процессы, основанные на гено-

у зародышей тритонов (Triturus

vulga-

мных и морфогенетических корреля-

ris)

производил

обменную

пересадку

циях.

двух участков эктодермы: кусочек ме-

Вопрос о корреляциях в онтоге-

дуллярной

пластинки

(из

нее форми-

незе

растений

изучен

сравнительно

руется

нервная

трубка)

пересаживал

слабо. У растений выделяют обычно

в

ту

часть

эктодермы,

из

которой

генетические и физиологические кор-

в норме развивается кожа. Кусочек

реляции, которые часто подразделяют-

кожной эктодермы был пересажен в зо-

ся на много разных форм (Э. Син-

ну медуллярной пластинки. На раз-

нот, А. Г. Юсуфов и др.). Кор-

витие

пересаженной

ткани

большое

реляции в онтогенезе растений, как и у

влияние оказывали окружающие клет-

животных, регулируют процессы мор-

ки. Из кусочка эктодермы, пересажен-

фогенеза,

способствуют

стабилизации

ного

в

полость

гаструлы (на

месте

развития. Целостность растений выра-

медуллярной

пластинки),

дифферен-

жена иначе, чем у животных. Це-

цировалась не кожа, а нервная труб-

лостность организма растений и живот-

ка. Точно так же кусочек медул-

ных имеет неодинаковые уровни, регу-

лярной

пластинки,

пересаженной

в

лируется

разными системами

(М.

X.

другую

часть

эктодермы,

участвовал

Чайлахян).

в

образовании

кожи,

как

и

окружаю-

Наличие

разных

форм корреляций,

щие

его клетки.

действующих

взаимосвязанно,

имеет

Значение

морфогенетических

кор-

большой

биологический

смысл

для

реляций для поддержания целостности

обеспечения

онтогенетических

диффе-

можно видеть на примере взаимного

ренцировок. Эти корреляции, контро-

влияния глазного бокала и хруста-

лируя друг друга по результатам,

лика. Удаление

первого

у • эмбрионов

обеспечивают

нормальное

протекание

лягушек

приводит

к

недоразвитию

формообразовательных процессов в он-

второго. Развитие центральной нервной

тогенезе. Именно

система

корреляций

системы

у

позвоночных

происходит

определяет и судьбу мутаций. Любая

только при взаимодействии хорды и

мутация в той или иной степени

мезодермы.

оказывает влияние на формообразо-

Геномные

и

морфогенетические

вательные процессы. Поэтому в процес-

корреляции

подвергаются

шлифовке

се

онтогенеза

смогут

реализоваться

эргонтическими

(от греч.

ergon — ра-

лишь те мутации,, которые первона-

бота),

функциональными

корреляция-

чально ведут к небольшой перестрой-

ми.

При

эргонтических

корреляциях

ке системы корреляций. Это наблю-

устанавливаются

функциональные

за-

дается при

мутационных

изменениях,

висимости между уже сформирован-

не ведущих к резкому нарушению

ными

(дефинитивными)

структурами.

морфогенетических

корреляций.

Например, нормальное развитие нерв-

Как развитие новых органов, так

ных центров и нервов положительно

редукция

и

рудиментация

старых

сказывается на развитии периферичес-

начинаются

с

нарушения процессов

ких органов, и наоборот, удаление

нормальной

дифференцировки.

Мута-

периферических органов или их пере-

ции, приводящие к задержке раз-

садка вызывают соответственно инво-

вития индуктора или преждевремен-

люцию или увеличение размеров опре-

ному

развитию

реагирующей

ткани,

деленных

нервных центров.

Развитие

нарушая

сложившиеся

морфогенети-

скелетных мышц неминуемо сказыва-

ческие корреляции, отражаются на хо-

ется

на

структуре

костей

скелета.

де

дифференцировки органа.

Глава 14. Эволюция онтогенеза 2: 1

Координации.

Целостность

орга-

ции в водной среде). Биологические

низма предполагает согласованное из-

координации разнообразны, и с из-

менение его органов и частей не толь-

менением условий среды одни из них

ко в

онтогенезе

(корреляции), но и в

разрушаются,

а

другие складываются

филогенезе.

Сопряженное

изменение

заново.

органов в историческом развитии на-

В результате действия отбора мо-

зывается

координациями.

гут устанавливаться любые соотноше-

Координации делятся на топогра-

ния между отдельными частями орга-

фические, динамические и биологи-

низма. Л. Д. Колосовой изучены кор-

ческие (И. И. Шмальгаузен).

реляционные связи 20 признаков у

Топографические

координации —

видов льнянок (Linaria) и вероник

пространственные связи органов, со-

(Veronica)

(рис.

14.2).

Изученные

гласованно меняющихся в процессе фи-

признаки касаются размеров следую-

логенеза, но не объединенных единой

щих частей растения: стебля, листьев,

функцией (А. Н. Северцов).

соцветия,

частей

чашечки,

венчика,

К этому типу относится, на-

тычинок и пестик. Оказалось, что скор-

пример, соотношение размеров и рас-

релированность

изученных

признаков

положения органов в полости тела.

зависит

от

особенностей

опыления.

Динамические

координации — из-

У льнянки обыкновенной L. vulga-

менение в процессе филогенеза фун-

ris — специфического

энтомофила —

кционально

связанных

между

собой

самостоятельные

корреляционные пле-

органов

и

их систем. Так разви-

яды образуют размеры частей око-

вались в процессе эволюции, напри-

лоцветника, тычинки, пестика и пыль-

мер, связи между рецепторами и

ников. В

плеяды

вовлечены только

соответствующими

центрами

нервной

те части цветка, которые обеспечи-

системы.

вают непосредственный контакт меж-

Биологические

координации

—

эво-

ду цветком и насекомым-опылителем.

люционные изменения в органах, не-

Независимость частей цветка от усло-

посредственно

не

связанных

между

вий произрастания и от размеров

собой

корреляциями.

Но

тем

не

ме-

других органов растения у специфи-

нее

отбор

ведет к их согласован-

ческих энтомофилов — результат дей-

ному изменению ввиду важности для

ствия стабилизирующего отбора, осу-

обеспечения жизни организма. На-

ществляемого насекомыми-опылителя-

пример, развитие клыков и зубов у

ми.

хищников координировано с разви-

Примером

неспецифического

энто-

тием височной мышцы и образованием

мофила, способного опыляться и вет-

челюстного

сустава.

Приспособитель-

ром,

может

быть

вероника

Крыло-

ное

значение

таких

согласованных

ва V. Krylovii. У этого вида все

изменений

для

питания

определенной

размеры частей чашечки, венчика, ты-

пищей не вызывает сомнения. У жи-

чинок и пестика скоррелированы между

вотных,

передвигающихся

на

четырех

собой (штриховка) и, кроме того,

ногах, наблюдается соответствие меж-

встречаются единичные связи с общи-

ду длиной передних и задних ко-

ми

размерами

растения

(на

ри-

нечностей,

между

длиной

конечностей

сунке

изображены

точки).

и длиной шеи,

что

важно

для перед-

Возможна

третья

ситуация,

когда

вижения

и

добывания

пищи. У

змей

в качестве «единицы опыления» высту-

одновременно с редукцией конечностей

пает

не

отдельный

цветок,

а

все

произошло

удлинение

тела

(приспо-

соцветия

в целом — это как

бы шаг

собление

к

передвижению).

У

кито-

в направлении возникновения сложного

образных редукция волосяного покрова

цветка. Такова вероника длиннолистная

привела

к

развитию

подкожного

слоя

V. longifolia,

у которой мелкие

длин-

жира

(приспособление к терморегуля-

нотрубчатые

цветки

собраны

в

длин-

Глава 14. Эволюция онтогенеза 2: 1

Т а б л и ц а

14.2. Изменения, связанные с эмбрионизацией

онтогонеза у животных

и

растений

Признаки

Животные

Растения

эмбрионизадии

Защита зародыша

Формирование

яйцевых оболочек,

Формирование

семенной

кожуры,

снабжение яиц запасами пищи, замена

снабжение

вегетативного

зачатка и

мелких яиц крупными

зародыша

питанием, замена мелких

семян крупными

Забота о потомст-

Насиживание яиц, вынашивание де-

Защита

семени

завязью

(будущим

ве

тенышей, строительство гнезд, передача

плодом), развитие вегетативного зачат-

индивидуального опыта потомству и т. д.

ка

под «опекунством»

материнского

организма

Упрощение

цик-

Переход от развития с метаморфо-

Ускорение жизненного цикла, нео-

лов развития

зом к прямому развитию, неотения

тения

Усиление

роли

Возникновение

плацентарное™, ам-

Переход к развитию зиготы в зароды-

внутренней среды

ниона, аллантоиса, живорождения

шевом мешке, «живорождение»

содержащих больше желтка, личиноч-

сумчатые и плацентарные млекопита-

ный тип сменяется неличиночным раз-

ющие). Вторично-личиночный тип от-

витием

(головоногие моллюски, акулы,

личается

от

свободно-личиночного

миксины, некоторые земноводные, реп-

большей независимостью от среды по

тилии, птицы, яйцекладущие млекопи-

способу питания, в том числе и воз-

тающие и некоторые др.). При нели-

можностью утилизации разнообразных

чиночном

развитии

зародыш

долгое

продуктов питания. У цветковых па-

время находится под защитой яйце-

разитов

наблюдается

своеобразная

вых оболочек, потребляя запасы пи-

редукция зародыша и семян («дез-

щи из яйца. В приспособлении поз-

эмбрионизация»). Из-за

узкой

специа-

воночных к наземным условиям боль-

лизации зародыш у них выполняет

шое значение имел переход к неличи-

только

функцию присоски-внедрения

ночному развитию. У рептилий и

в теле хозяина.

птиц по сравнению с амфибиями эм-

В целом эмбрионизация онтогенеза

брионизация онтогенеза усиливается за

сопровождается у растений и живот-

счет добавления плодного периода и

ных многими изменениями и приво-

приводит

к

освобождению начальных

дит к усилению роли внутренней сре-

стадий

развития от

водной

среды

ды в развитии зародыша и эман-

путем

создания

необходимых

условий

сипации его от внешней среды. Одно из

для развития зародыша в яйце. За-

важных результатов эмбрионизации —

пасы пищи

в

яйце (белки и

жиры)

снабжение зародыша необходимой пи-

увеличиваются,

формируются

амнион,

щей и достижение быстрого его раз-

желточный мешочек, аллантоис, хо-

вития. В связи с защищенностью за-

рион-сероза, изменяются способ дроб-

родыша

при

усилении

эмбрионизации

ления и тип эмбриогенеза. Все это

отбор идет на уменьшение числа яиц

определяет возможность развития яиц

и зародышей, повышение выживаемос-

на суше и выход из них особи,

ти зародышей. Высшим этапом эм-

способной к активной самостоятель-

брионизации

является

живорождение,

ной жизни.

связанное с плацентацией и вскар-

В условиях, когда зародыш раз-

мливанием детенышей молоком. В силу

возрастания

защищенности зародыша

вивается в теле другого вида

(пара-

зитизм)

или

матери,

отбор

идет в

и усиления системы морфогенетичес-

направлении

измельчения яиц

и воз-

ких корреляций эмбриональное

разви-

Глава 14. Эволюция онтогенеза 2: 1

может смениться большее число по-

Итак, один из важнейших резуль-

колений, т. е. убыстриться биологи-

татов эволюции онтогенеза — усиление

ческое

время.

эмбрионизации. Оно привело к большей

И

ускорение

смены

поколений,

защите

и

интенсификации

процессов

и

деспециализация,

которые

могут

размножения,

стабилизации

развития.

происходить

при

неотении,

облегчают

Но еще большую устойчивость про- *

образование

новых

приспособлений

цесс развития получает при автоно-

при

изменяющихся

условиях

среды.

мизации

онтогенеза.

Следовательно,

неотения

способствует

14.5. Автономизация — главное

повышению эволюционной пластичнос-

ти группы. Акцелерация может быть

направление

эволюции

результатом не только неотении. В

онтогенеза

эволюции растений акцелерация связа-

В

процессе

эволюции

онтогенеза

на с возникновением на побегах

происходит возникновение разнообраз-

придаточных

корней,

потерей

связей

ных регуляторных механизмов и по-

у

ветвей

с

материнским

организмом

вышение

устойчивости онтогенетичес-

и дезэмбрионизацией у паразити-

кого развития в целом. Наблюдается

ческих

форм.

Все эти

явления

ведут

постепенное

сокращение

детермини-

к реализации общей стратегии в эво-

рующей роли физико-химических фак-

люции. Следовательно, один и тот же

торов внешней среды в индивидуаль-

результат в эволюции может быть

ном развитии. В процессе эволюции

достигнут

разными путями.

постоянно

повторяющиеся

факторы

Фетализация

—

способ

эволюцион-

среды

из

факторов,

детерминирующих

ных изменений организмов, характе-

развитие,

превращаются

в

условия

ризующийся замедлением темпов онто-

нормального развития. Организм по-

генеза

отдельных

органов

или

их

сис-

степенно

«освобождается»

от

влия-

тем

и

в результате этого сохра-

ния

случайных

и

кратковременных

нением у взрослого организма эмбрио-

изменений среды; в процессе эволю-

алъного

состояния

соответствующих

ции он становится все более авто-

признаков. Например, сохранение эмб-

номным, внешние факторы его раз-

риональной

скелетной

ткани

(хряща)

вития

заменяются

внутренними.

в

скелете

земноводных,

хрящевых

Повышение устойчивости индивиду-

рыб

и

круглоротых,

преобладание

ального развития делает его незави-

мозговой коробки над челюстным отде-

симым

от

разрушающих

влияний

лом в голове человека. По предпо-

внешней

среды.

Процесс

сокращения

ложению К. Лоренца, именно фета-

детерминирующего

значения

физико-

лизация поведения, сохранение инфан-

химических

факторов

внешней

среды,

тильных черт в поведении у предков

ведущий

к

возникновению

относитель-

домашних животных сделало возмож-

ной

устойчивости

развития,

называется

ным

их

приручение

человеком.

автономизацией онтогенеза в ходе эво-

По аналогии с фетализацией, ве-

люции (И. И. Шмальгаузен)'.

роятно, можно выделить и такую

Результат

автономизации

онтогене-

эволюционную

особенность

онтогенеза

за проявляется при сравнении развития

в некоторых группах, как адульти-

разных видов

животных

и

растений

зацию

(от лат. adultus — взрослый)

—

в одинаковых условиях. Так, в инку-

возникновение

дефинитивных

черт

на

баторе

при

одинаковых

условиях

из

ранних

стадиях

онтогенеза.

Примером

этого

может

служить

опережающее

формирование к моменту родов ушной

1

Стабилизацию

процессов индивидуального

кости

и

всей

слуховой

системы

по

развития и снижение чувствительности фено-

сравнению

с

остальными

органами

типа

к

разнообразным

помехам

развития,

т. е.

процесс автономизации онтогенеза, К. Уоддинг-

чувств

у

ластоногих.

тон

назвал

канализацией

онтогенеза

(см.

ниже).

ется наличие лишь минимума внешних

условий. Так, образование хлорофил-

ла у растений идет при коротких

световых вспышках, а индукция цвете-

ния наступает при наличии минимума

благоприятных

условий

(фотопериод,

низкие температуры, минеральное пи-

тание) .

Механизм

индивидуального

разви-

тия, зависимый от минимума интен-

сивности

внешнего

фактора,

дающего

лишь первый толчок к развертыванию

формообразования,

называется

авторе-

гуляторным

механизмом

развития

(И. И. Шмальгаузен).

При таком развитии роль боль-

шинства

изменений внешних

условий

сводится к «пуску» внутренних ме-

ханизмов морфогенеза. Это происхо-

дит в тех случаях, когда за долгую

эволюцию

отбор

бывает направлен

на установление связи развития ор-

ганизма с частыми колебаниями физи-

ческих условий среды. С появлением

Рис. 14.4. Пример автономизации онтогенеза—

авторегуляции устойчивость онтогенеза

развитие

легких в

разных

группах

позво-

в целом возрастает и он может

ночных:

А—у

аксолотля (Ambystoma); Б—у

протекать даже при относительно не-

чесночницы

(Pelobates);

В—у

жабы

( B u f o ) ;

благоприятных

условиях.

Г—у ящерицы

(Lacerta). I—III стадии развития.

В идеальном случае

автономизация

Двойной штриховкой показаны части легкого,

дифференцирующиеся лишь под влиянием дыха-

онтогенеза сопровождается полной за-

ния. Видно, что у жабы и ящериц дифферен-

меной

внешних

факторов

развития

цировка

легкого идет до начала функциониро-

внутренними. Примером может слу-

вания

(по

А. А. Машковцеву,

1936)

жить процесс развития легких у

яиц разных видов птиц развиваются

позвоночных (рис. 14.4). У аксолотля

птенцы с особенностями, характерны-

респираторная часть развивается после

ми для вида. Автономизация онтоге-

растяжения легочных мешочков воз-

неза выявляется и в сохранении спо-

духом, т. е. после начала дыхания

собности к нормальному развитию у

воздухом. У личинок лягушек до на-

теплокровных

животных

при

широких

чала воздушного дыхания имеет место

колебаниях температуры. Почти сход-

первичная фрагментация ткани легко-

ное

есть

и

в

развитии

растений.

го. У более приспособленных к на-

У птицемлечника Воронова (Ornitho-

земным условиям жаб до периода

galum

woronowii)

и

безвременника ве-

воздушного

дыхания

респираторная

селого (Colchicum laetum) закладка за-

структура развивается

еще

сильнее,

чатков цветов в естественных усло-

чем у лягушек. У рептилий и мле-

виях обычно наступает при темпе-

копитающих легочные структуры фор-

ратуре почвы 25—20 °С. Однако у них

мируются на более ранних стадиях

этот процесс может протекать и при

эмбриогенеза задолго до их функци-

значительных

двусторонних

отклоне-

онирования.

ниях

температуры

от оптимума.

Эволюция

регуляторных

механиз-

Часто для реализации в онтоге-

мов онтогенеза. В процессе эволюции

незе унаследованной программы требу-

регуляторные механизмы индивидуаль-

ного развития меняются и совершен-

помним, что усиление регуляции в эво-

ствуются. На высших ступенях эво-

люции — важный принцип

эволюции

люционной лестницы процесс онтоге-

на

всех уровнях.

неза достигает максимальной устой-

По

одной из

гипотез

(К. Уоддин-

чивости, и это служит важным при-

гтон)

фенотип

может быть

представ-

способлением к нивелировке влияний

лен

в

виде

эпигенетической

траекто-

случайных и кратковременных измене-

рии, ведущей от яйца до взрослого

ний факторов среды.

организма.

Но

это не

«прямой как

тической программе, по принципу пря-

процесс, на который влияют как вну-

мой (от ядра к дифференцирующим-

тренние

факторы

(в

первую

очередь

ся структурам) и обратной инфор-

взаимодействие генов и их комплек-

мации.

Такое

развитие

называется

сов, геногормонов, а также взаимо-

самонастраивающимся

(И.

И.

Шмаль-

действие развивающихся частей орга-

гаузен). Оно, с одной стороны,— ре-

низма), так и разнообразные внешние

зультат,

а

с

другой — основа

авто-

факторы (рис. 14.5). Эпигенетическая

номизации

онтогенеза

и стабилизации

траектория

целой

особи

складывается

его морфогенетических

процессов.

из

множества

частных

траекторий,

Автономизация

чаще всего

связана

определяющих появление тех или иных

с усилением роли внутренней среды,

конкретных

морфофизиологических

возникновением

регуляторных

меха-

признаков

и

свойств

дефинитивного

низмов. Одним из выражений ее яв-

организма. Но эти траектории не не-

ляется способность организма поддер-

зависимы

друг от друга,

хотя

каж-

живать гомеостаз1. Явления гомеос-

дая и обладает определенной сте-

таза

хорошо

изучены

у

животных,

пенью автономности и канализован-

и их значение для обеспечения нор-

ности.

Канализованная

траектория,

мального онтогенеза велико. У расте-

которая

«притягивает»

близлежащие

ний также выражен гомеостаз. Лабиль-

траектории,

называется

креодом

(К.

ность отдельно взятого звена в цепи

Уоддингтон).

сложных

процессов

развития

(в

том

Развитие в креоде можно предста-

числе

на

молекулярном

уровне)

не

вить в виде мяча, движущегося вниз

приводит к преобразованию или замет-

по

наклонной

поверхности.

Средовые

ному

нарушению

деятельности

всей

и генетические

(мутации)

воздействия

системы в целом. Например, при нару-

стремятся отклонить мяч от прямо-

шении фосфорного и азотного питания

линейной

траектории.

Но

степень

у растений «срабатывают» альтерна-

отклонения

у

разных

организмов

тивные пути синтеза, ведущие к

окажется неодинаковой ввиду разли-

устранению

отрицательных

послед-

чий в числе возможных каналов.

ствий минерального голодания. Подоб-

Поэтому и средовые влияния не в

ные примеры, которых можно при-

равной мере в состоянии перевести

вести много, показывают значение ре-

движения

мячика

в

соседний

канал,

гуляции

в

онтогенезе.

где существует генетический потен-

Конкретные пути эволюции регу-

циал в

«менее

предпочтительном»

ляторных

механизмов

в

большинстве

виде. Представляется возможным про-

групп

пока

изучены

недостаточно,

ведение отбора по каналам такого

однако сам факт эволюции этих ме-

развития, особенно при условии амп-

ханизмов

не вызывает

сомнения. На-

лификации

мутаций.

Взаимодействие креодов, сложность

1 Гомеостаз — способность

биологических

и глубина которого только начинает

проясняться,

ведет

к

канализации

систем

поддерживать

постоянство. Длительное

(автономизации) всего процесса онто-

поддержание

в

процессе

эволюции

гомеоста-

за — гомеорез

(К

Уоддингтон).

генеза.

Главный

действующий

агент

210

Часть 4. Проблемы макроэволюции

Синяя

стрелка — возникающие в

среде возмущения, прерывистая — путь развития клетки.

В резуль-

тате

отбора один из креодов

получает преимущество — канал углубляется, происходит

канализация

развития

при этом — естественный

отбор, выс-

14.6. Онтогенез — основа филогенеза

тупающий

в

виде

канализирующего

отбора, который определяет возникно-

Вопрос о том, когда в онтогенезе

вение

«стандартного»

фенотипа

в

происходят

изменения,

оказывающие

самых

разнообразных,

колеблющихся

влияние на филогенез, один из клас-

условиях

внутренней

и

внешней

сических

в

эволюционном

учении.

среды.

Онтогенез — основа филогенеза уже по

Автономизация и регуляция онто-

той причине, что именно индивидуаль-

генеза — разные, хотя

и

тесно

вза-

ные

онтогенезы

(особи) — объект

имосвязанные

феномены

эволюции.

действия естественного отбора. Эволю-

Они могли возникнуть в ходе эво-

ционные изменения, которые акку-

люционного

процесса

лишь потому,

мулируют

мелкие

видовые адаптации,

что существует возможность наслед-

состоят, по существу, в устойчивом

ственных изменений процессов онто-

изменении

хода онтогенеза отдельных

генеза каждого из видов. Эти наслед-

особей (принято называть филэм-

ственные изменения

онтогенеза,

по

бриогензами). Филэмбриогенез — эво-

существу, являются элементарным эво-

люционные

изменения

хода

онтоге-

люционным материалом (см. гл. 8. 9.),

неза.

и служат основой перестройки филоге-

Эволюционные изменения в онто-

неза любого

масштаба.

генезе

могут

происходить на

ранних,