Эволюционное учение

Глава 11. Возникновение адаптации — результат действия естественного отбора 16;

1 а

I о J

Рис.

11.1.

Гага

(Somateria

mollissirna)

на гнезде. Благодаря

покровительственной

окраске

птица малозаметна (из X. Котта, 1950)

цвету окружающему фону. У крупных

grevyi, Е. bohme, Е. zebra)

и

тигр

птиц, хищников, а также у видов, чьи

(Panthera tigris)

плохо видны

на

рас-

яйца находятся в закрытых гнездах

стоянии 50 — 70 м даже на открытой

или закапываются в почву

(как у реп-

местности из-за совпадения полос на

тилий) ,

покровительственная

окраска

теле с чередованием тени и света в

не развивается.

окружающей

местности.

Расчленяю-

Велика

роль

покровительственной

щая окраска нарушает впечатление о

окраски в сезонно меняющихся усло-

контурах тела. При этом не только

виях.

Например,

многие

животные

контур животного сливается с окру-

средних и высоких широт зимой быва-

жающим фоном (рис. 11.2), но и за-

ют белой окраски,

что делает их

неза-

трудняется

определение

очертания

метными на снегу

(песец, заяц, горнос-

жизненно важных органов, например

глаз у позвоночных животных. У мно-

тай, белая

куропатка и

т. д.). У

ряда

гих неродственных животных наблюда-

животных наблюдается быстрое

(в те-

ется одинаковая маскировка глаза тем-

чение

нескольких

минут) приспособи-

ными пятнами и полосами

(рис.

11.3).

тельное изменение окраски тела, что

Эффект любой формы покровитель-

достигается

перераспределением

пиг-

ментов в хроматофорах кожи или дру-

ственной окраски повышается при со-

гих покровов тела

у камбалы (Pleuro-

четании ее с соответствующим поведе-

nectes platessa), агамовой ящерицы

нием. Например, выпь (Botaurus

(Calotes

versicolor), хамелеона

(Cha-

stellaris)

гнездится в камышах. В мину-

maeleo

chamaeleon)

и

других

живот-

ты опасности она вытягивает шею и

ных.

поднимает вверх голову. В позе нас-

Интересной

разновидностью

крип-

тороженности выпь трудно обнаружи-

тической (скрывающей) окраски явля-

ваема

даже

на

близком

расстоянии.

ется

расчленяющая

окраска,

связанная

В момент опасности многие насекомые,

с чередованием на теле темных и свет-

рыбы, амфибии, птицы замирают, при-

нимая позу покоя. Это в большей мере

лых

пятен.

Например,

зебры

(Equus

i 22

Часть 3. Учение о м и к р о э в о л ю ц и и

Мимикрия — сходство беззащитно-

ных геликонид и не трогают. Явление

го и съедобного вида с одним или

подражательного сходства у незащи-

несколькими

представителями

генети-

щенных форм с защищенными широко

чески неродственных видов хорошо за-

распространено не только среди тро-

щищенных

от

нападения

хищников.

пических насекомых (рис. 11.6). Для

При

мимикрии различают

модель

этой формы мимикрии важно, чтобы

(объект, которому подражают)

и ими-

численность имитатора была

меньше

татор (подражатель). При бейтсовской

численности модели. В противном слу-

мимикрии модель должна быть или

чае мимикрия не приносит пользы для

несъедобной, или иметь какие-либо

имитатора, так как хищник быстро об-

другие

защитные

свойства,

включая

наруживает подлог. Можно

сравнить

предостерегающую окраску. Например,

этот тип мимикрии с маленьким пред-

пестрые ярко окрашенные (апосемати-

приятием, подделывающимся под рек-

ческая окраска) бабочки семейства ге-

ламу какой-либо крупной фирмы.

ликонид неприятного запаха и поэтому

Это общее правило иногда наруша-

несъедобны для большинства птиц. В

ется. Так, в Подмосковных лесах чис-

тех же районах встречаются представи-

ленность имитаторов-мух может пре-

тели семейства белянок, которые не

вышать численность моделей (ос и

имеют неприятного запаха, но облада-

шмелей). Это несоответствие даже при-

ют окраской, сходной с таковой гелико-

вело к критике описанного примера в

нид. Птицы принимают их за несъедоб-

предыдущих изданиях этой книги. Од-

Глава 11. Возникновение адаптации — результат действия естественного отбора

16;

нако оказалось, что пример был пра-

торых — образование стаи. На ранних

вильный в принципе, число ос и шме-

стадиях окраска молоди у морской со-

лей превышает число мух

(имитаторов)

бачки близка к окраске кардиналов:

в первую половину лета, когда молодые

темные полосы на светлом фоне по бо-

слетки насекомоядных птиц обучаются

кам тела и темное пятно с яркой окан-

различать

съедобных

и

несъедобных

товкой у основания хвостового плавни-

насекомых. Когда же во второй поло-

ка. У взрослых особей собачки окрас-

вине

наступает

массовое

размножение

ка серо-голубая и монотонная. Взрос-

мух-имитаторов, птицы уже вполне

лые собачки очень ядовиты, тогда как

«обучены» неудачной охотой на ос и

молодь слабо ядовита. Молодь собачки

шмелей.

спасается

только в

стаях

кардиналов,

При мюллеровской мимикрии воз-

а взрослые формы образуют собствен-

никает сходство между, двумя и более

ные

стаи.

несъедобными

видами.

Накопление

Эволюция явлений мимикрии свя-

опыта

хищниками

о

несъедобности

зана с накоплением под контролем ес-

жертв происходит в каждом поколении

тественного

отбора

мелких

удачных

путем «проб и ошибок». Если окраска

мутаций

у

съедобных

видов,

которые

двух несъедобных видов окажется в

в конце концов способствовали усиле-

чем-то сходной, то такое сходство бы-

нию конвергентного сходства с несъе-

вает полезным для обоих видов: хищ-

добным видом в условиях совместного

ник, не особенно различающий эти ви-

их обитания при бейтсовской мимик-

ды, будет скорее «выучиваться» избе-

рии, и сходно направленному давлению

гать

мимитические

формы. Например,

отбора в случае мюллеровской мимик-

среди

бабочек

Danaidae,

Neotropidae,

рии.

Heliconidae,

Acraeinae,

встречающихся

Сложные

адаптации.

В

развитии

совместно в некоторых местах Южной

эволюционного учения особое значение

Америки, наблюдается взаимное под-

имело материалистическое

объяснение

ражание. Такие кольца мимикрии игра-

возникновения некоторых чрезвычайно

ют важную роль в выживании каждого

сложных адаптаций путем

накопления

из входящих в них видов. До выра-

мелких

наследственных

уклонений.

ботки условных рефлексов о несъедоб-

Среди таких адаптаций ниже рассмат-

ности бабочек каждого из указанных

риваются способность к насекомояд-

семейств так или иначе происходит

ное™ у растений, развитие глаза как

истребление какого-то количества осо-

органа зрения, возникновение взаим-

бей всех видов. Однако при наличии ми-

ных приспособлений у насекомых и

микрии каждый из видов подвергается

цветковых

растений.

меньшему

истреблению.

При

мюлле-

Насекомоядность

и

способность к

ровской мимикрии сходство между ви-

движению

у

растений.

Хищничество

дами

может

быть

выражено

не

так

для

таких

автотрофных

организмов,

ярко, как при бейтсовской. Мюллеров-

как

растения, является исключением,

скую мимикрию можно сравнить с дву-

но тем не менее даже среди цветковых

мя или

более предприятиями, которые

встречаются

сотни

видов

насекомояд-

для

экономии

средств

пользуются

об-

ных

растений.

щей

рекламой.

Росянка

(Drosera rotundifolia) име-

В последние годы вскрыто немало

ет ряд совершенных и эффективных

интересных примеров мимикрии. Один

приспособлений для ловли и перева-

из них — пример

мюллеровской

ми-

ривания насекомых. Листья у нее пок-

микрии у рыб. Морская собачка

(Meia-

рыты чувствительными волосками, у ос-

eanthus

nigrolineatus)

на

ранних

ста-

нования которых расположены секре-

диях развития выглядит как молодь

торные клетки, выделяющие липкую и

рыб-кардиналов из семейства Apogoni-

ароматную жидкость. Стоит насекомо-

dae,

единственный способ защиты

ко-

му сесть на листовую поверхность, как

i 22 Часть 3. Учение о м и к р о э в о л ю ц и и

ства органов зрения оказываются под-

фотогетеротрофы — облигатные

фото-

верженными мутационной

изменчивос-

гетеротрофы — облигатные

фотоавто-

ти (описаны,

например,

несколько

де-

трофы — фоторедукторы — фотосин-

сятков мутаций глаз у дрозофил). До-

тетики.

казательством развития глаз под влия-

Любой

из

перечисленных

этапов

нием естественного отбора служат уп-

метаболизма состоит из сложного ком-

рощение его строения и даже редукция,

плекса реакций, каждая из которых

(у пещерных животных — троглобион-

подвержена

мутационным

изменениям

тов,

у обитателей

мутных

потоков и

(многие такие мутации хорошо изуче-

др.). В этих случаях происходит быс-

ны: так, по синтезу хлорофилла опи-

трое

накопление

дезинтегрирующих

саны ныне более 200 различных только

мутаций,

приводящих

к

разрушению

ядерных мутаций).

органа зрения

(прежде

они

устраня-

Это лишь примеры некоторых адап-

лись стабилизирующей формой отбо-

таций в живой природе. Общим для

ра).

них

является механизм

возникновения

Физиологические адаптации.

Мно-

адаптации: во всех случаях достаточно

гочисленны

примеры

физиологичес-

подробного

анализа

оказывалось,

что

ких (функциональных) адаптаций. На-

приспособление возникает не сразу в

пример, для растений известен комп-

готовом виде как нечто данное, а дли-

лекс физиолого-биохимических мута-

тельно

формируется

в

процессе

эволю-

ций, приведших к выработке приспо-

ции посредством отбора. Эти и другие

соблений, которые связаны с устране-

аналогичные примеры не дают ос-

нием недостатка кислорода: использо-

нования для сомнения в том, что

вание кислорода фотосинтеза, нитратов

приспособления любого масштаба всег-

и органических кислот как дыхательно-

да возникают в природе в процессе

го материала, переключение путей ме-

естественного отбора в пределах вида.

таболизма и т. д. Разнообразны и фи-

После описания примеров адапта-

зиологические

механизмы

приспособ-

ций сформулируем определение поня-

ления растений и животных к недос-

тия «адаптация» и покажем механизм

татку воды или неблагоприятным тем-

возникновения

адаптаций.

пературам. Отбор во всех этих слу-

чаях

способствовал выживанию и

пре-

11.2. Механизм

возникновения

имущественному размножению

инди-

адаптаций

видуумов — носителей

благоприятных

мутаций

в соответствующих

условиях.

В широком смысле слова под адап-

Процессы

фотосинтеза

представля-

тацией понимается гармония организ-

ют пример закрепления в эволюции

мов

(в том числе и популяций, видов)

комплекса сложных приспособлений на

со средой обитания. В узком

смысле

структурном и биохимическом уровнях.

под

адаптацией

понимают

специальные

В этом комплексе выделяются следую-

свойства, способные обеспечить выжи-

щие этапы: синтез одного органи-

вание и размножение организмов в кон-

ческого вещества за счет другого, сме-

кретной среде. Из этого ясно, что адап-

на использования состава веществ в ка-

тации являются относительными: адап-

честве доноров электронов для восста-

тация к одним факторам среды не обя-

новления

С0 2

(фотоорганотрофия,

до-

зательно останется

приспособлением в

нор — органическое вещество,— фото-

других

условиях.

литотрофия,

донор — неорганическое

Для возникновения адаптации необ-

вещество,— фотогидротрофия,

донор

ходимо наличие элементарного эволю-

— вода).

Соответственно

в

этом

ря-

ционного материала — наследственной

ду

выделяются

следующие

группы

изменчивости —и элементарных эво-

организмов:

гетеротрофы — облигат-

люционных

факторов — прежде

всего

ные

гетеротрофы — факультативные

отбора. Появление в популяции и био-