Эволюционное учение

Глава 5. Основные черты и этапы истории жизни на Земле

Продолжение

табл.

5.1

Эон

Эра

Период

Эпоха

Изотопные датировки, млн. лет

(система)

(отдел)

Девон

Господство рыб, возникновение

насекомых и амфибий, появление

лесов из папоротников и плаунов

о

4 0 0 :

ю

о

Силур

Выход растений и беспозво-

а

S

ночных на

сушу

я

©

4

3 5 -

И

0

Палеозой

Ордовик

Появление

первых

позвоноч-

ных — бесчелюстных

4 9 0 - 7 - 1 5

Развитие

беспозвоночных,

Кембрий

появление

высших

растений

5 7 0 - Н 2 0

Венд

Появление

кишечнополостных,

650—6904-20

членистоногих,

иглокожих

•S

Рифей

Появление

эукариот,

много-

о

клеточных

растений и

животных

п

Протерозой

Е"

1 6 5 0 - Г - 5 0

S

Карелии

Развитие

низших

растений

о,

X

2500-7-100

Архей

Зарождение

жизни,

появление

прокариот.

Господство

бактерий

Более

3500

и синезеленых. Появление зеле-

ных

водорослей

,

са. Однако в изученной пока челове-

слоев Земли. Самые распространен-

ком части Вселенной только на Земле

ные — определение возраста горных

они привели к формированию и расцве-

пород по содержанию продуктов радио-

ту жизни.

активного

распада в

минералах

(уран-

5.1. Общие

сведения

свинцовый,

рубидий-стронциевый,

са-

марий-неодимовый и калий-аргоновый

о

геохронологии Земли

методы, основанные на радиоактив-

История Земли

подразделяется на

ном

распаде

235,238

U,

87

Rb,

40

К,

крупные промежутки — зоны, эры,

147Sm). Точность этих методов со-

периоды и эпохи. Выделение этих под-

составляет

несколько

миллионов

лет.

разделений связано с событиями, про-

Возраст

более

молодых

пород

(до

текавшими на Земле и влиявшими на

60

тыс. лет) определяют по содержа-

очертания морей и материков, горо-

нию радиоактивного углерода |4 С. Учет

образовательные процессы,

изменения

изотопов кислорода, входящих в состав

:<лимата и т. д. Изменения абиоти-

СаСОз, составляющего раковину мол-

ческой

среды

не

могли не

сказаться

люсков,

позволяет

определить

даже

на эволюции органического мира на

температуру воды, в которой жил вы-

Земле.

мерший вид, и т. п. В табл. 5.1 приведе-

Существует ряд способов определе-

на

геохронологическая

шкала

Земли,

ния абсолютного

возраста

верхних

составленная по

современным данным.

Глава 5. Основные черты и этапы истории жизни на Земле

45

Рис. 5.1. Эволюция биосферы и атмосферы (из Ю. Одума, 1975)

водяного пара, удалось получить ряд

талитические

способности

молекул

таких сравнительно сложных соеди-

РНК (А. С. Спирин), которые, ве-

нений, как глицин, аланин, аспараги-

роятно, сыграли важную роль в ходе

новую кислоту, ^-аминомасляную, ян-

предбиологической

эволюции, были

тарную и молочную кислоты и другие

усилены

каталитическими функциями

низкомолекулярные органические сое-

молекул белков. К тому же синтез

динения. Возможность такого

синтеза

самих белков путем удлинения пеп-

была доказана в многочисленных эк-

тидной цепочки не имел бы большого

спериментах

с использованием

других

успеха

без

передачи

стабильности

соотношений исходных газов и видов

хранением о нем «информации» в

источника энергии.

нуклеиновых

кислотах.

Наибольшие

Эксперименты

в этом

направлении

шансы на сохранение имели й ходе

оказались

перспективными

и

для

предбиологического отбора те, у кото-

выяснения происхождения других ве-

рых способность к обмену веществ

ществ.

Осуществлен

синтез аденина,

сочеталась со способностью к само-

гуанина,

аденозина,

аденозинмоно-

воспроизведению.

фосфата, аденозиндифосфата и аде-

Для

этого

этапа

добиологической

нозинтрифосфата. Путем реакции по-

эволюции

в

качестве

элементарного

лимеризации из простых молекул мог-

объекта

эволюции

выделяют

фрак-

ли

быть

образованы

и

более

слож-

цию

макромолекул

полинуклеотидов

ные молекулы: белки, липиды, нукле-

или полипептидов, а в качестве эле-

иновые

кислоты,

и

их

производные.

ментарной

эволюционирующей

едини-

Не останавливаясь на других осо-

цы — устойчивый «коллектив»

макро-

бенностях начальных стадий хими-

молекул

(связанных между собой про-

ческой эволюции, заметим, что одной из

цессами синтеза, катализа и др.).

наиболее важных ее ступеней следует

В

дальнейшем усложнении

обмена

признать

объединение

способности

к

веществ в таких системах существен-

самовоспроизведению

полинуклеоти-

ную роль должны были играть ката-

дов

с

каталитической

активностью

лизаторы

(различные органические и

полипептидов.

При

возникновении

неорганические вещества) и простран-

жизни необходимо было участие как

ственно-временное разобщение началь-

полинуклеотидов,

так

и полипептидов.

ных и конечных продуктов реакции.

Свойства

каждого

из

них нуждались

Все это не могло возникнуть до появ-

в дополнении

свойствами

другого. Ка-

ления мембран. Образование мембран-

нои структуры считается самым «труд-

тические

процессы,

протекающие

в

ным»

этапом

химической

эволюции

абиогенной среде, могли быть усилены

жизни. Хотя объединением полинук-

в случае их пространственной локали-

леотидов и полипептидов в какой-то

зации. Так, в опытах с коацерватами

степени и была достигнута возмож-

показано, что при помещении их в

ность

самосборки

системы,

однако

раствор глюкозо-1-фосфата (Г-1-Ф)

истинное

существо

(в

виде

клетки,

они способны интенсивно синтезиро-

пусть

даже

самой

примитивной) не

вать крахмал

(если

предварительно

в

могло

оформиться

до

возникновения

коацерваты была введена фосфорила-

мембранной структуры

и

ферментов.

за). После одновременного введения

Биологические мембраны, как из-

фосфорилазы и (З-амилазы в коацерва-

вестно, составляют агрегаты белков и

ты и помещении последних в раствор

липидов, способные разграничить ве-

Г-1-Ф вначале синтезировался крах-

щества

от

среды

и

придать

упаков-

мал, а затем

мальтоза.

ке молекул прочность. Мембраны мог-

Полагают, что в начальных этапах

ли возникнуть или в ходе форми-

предбиологической

эволюции коацер-

рования коацерватов (рис. 5.2), обра-

ваты, в которых возникла концентра-

зующихся в воде при соприкоснове-

ция определенного набора ионов метал-

нии двух

слабо

взаимодействующих

лов и простых органических веществ,

полимеров, или при адсорбции поли-

стали основой для перехода к биоген-

меров на поверхности глин

(см. ниже).

ным синтезам. Эти синтезы усилива-

Начальные

этапы

биологического

лись и принимали более направленный

обмена. Коацерватная гипотеза. Синте-

характер

с

появлением в коацерва-

Глава 5. Основные черты и этапы истории жизни на Земле 47

тах и АТФ, синтезированной первона-

В системе коацерватов не исклю-

чально абиогенным путем. Даже пер-

чен и отбор самих нуклеиновых кислот

вые живые организмы могли получать

по

наиболее

удачному

сочетанию

АТФ

из

окружающей

среды.

смысловой последовательности нуклео-

С

другой стороны,

каталитическая

тидов,

т. е. отбор

по

генам. Системы

активность

коацерватов

могла быть

с

удачно

работающей

(смысловой)

усилена и при возникновении комплек-

последовательностью

нуклеотидов

в

сов между металлами и органическими

нуклеиновой кислоте вправе называть-

соединениями. Так, с внедрением в

ся

живыми.

порфириновое кольцо ионов железа его

Другие

гипотезы

возникновения

каталитическая

активность

возросла в

жизни на Земле. По современным дан-

1000 раз по сравнению с ионами

ным Земля образовалась 4,5—4,6 млрд.

железа в растворе. В результате такого

лет назад. Первые же водоемы появи-

сочетания, вероятно, появились кофер-

лись 3,8—4 млрд. лет назад и тогда же

менты в коацерватах, а затем и суб-

в них отложились первые осадочные

страт-специфические ферменты, спо-

породы (глинистые минералы), необхо-

собствовавшие

биогенным

синтезам.

димые для возникновения жизни. При-

При возникновении ферментов исходно

мерно 3,8 млрд. лет назад жизнь

могли быть использованы простые пеп-

стала полностью контролировать зем-

тиды в комплексе с ионами металлов.

ной цикл углерода. На основании таких

До возникновения

истинно

живого

подсчетов

высказано

предположение,

существа способность к самовоспроиз-

что для возникновения жизни в пер-

ведению не обязательно могла быть

вичном бульоне оказался бы недос-

связана с точной редупликацией нук-

таточен отрезок времени с момента

леиновых кислот, так как она осуще-

формирования Земли и водоемов на ее

ствлялась очень медленно. Самоудвое-

поверхности.

При

этом

приходится

ние их могло бы быть результатом

обращаться

к

гипотезе Дж.

Бернала

постоянства

соотношения

скоростей

о роли глинистых отложений в концент-

разных

реакций

обмена

веществ,

рации органики абиогенного происхож-

идущих

с

участием

коферментов —

дения, а также о значении межзвезд-

катализаторов

небелковой

природы. В

ного

вещества

(цианистый

водород,

последующем, видимо, шел предбиоло-

окись углерода, формальдегида и др.),

гический отбор коацерватов (А. И. Опа-

доставляемого

на

поверхность Земли

рин) и по способности накопления спе-

кометами

и

метеоритами.

циальных белковоподобных полимеров,

Земля, проходя через пылевое обла-

ответственных за ускорение химичес-

ко в течение 105—10® лет, могла

ких реакций. Результаты такого отбора

получить вместе с космической пылью

фиксировались в строении нуклеино-

10й—Ю10 т органического материала,

вых

кислот

путем

преимущественного

что превосходит в количественном от-

размножения систем, в которых удвое-

ношении современную биомассу нашей

ние нуклеиновых кислот осуществля-

планеты. Органическое вещество Земли

лось с участием ферментов. Все эти

пополнялось и за счет извержения

изменения

привели

к

возникновению

вулканов. Так, подсчитано, что одно

циклического обмена веществ, харак-

извержение

вулкана

выбрасывает

на

терного

для

живых

существ:

Землю до 1000 т органического вещест-

Энергетический метаболизм

ва. Так вот

именно благодаря оседа-

нию на поверхности ультрамикроско-

t '

I

пических

пылинок

разные

компоненты

Специфические

Полимерный

синтез

космической

или вулканической орга-

ферменты

(образование

моно-

ники

могли

вступить

между

собой

в

молекулярных

реакции, образуя своеобразную оболоч-

.

систем)

1

I

ку из аминокислот, мочевины и других

Редупликация нуклеиновых

кислот

48 Часть 2. Органическая эволюция как объективный процесс

веществ, используя энергию УФ-лучей.

ществами,

синтезированными

в

ходе

Подобные процессы создавали необ-

химической эволюции, т. е. были гете-

ходимую концентрацию веществ прост-

ротрофами. Но такой процесс не мог

ранственно и способствовали быстрому

быть длительным, так как запасы этих

возникновению живых существ в пер-

веществ быстро исчерпывались, а ско-

вичном

океане.

рость их синтеза абиогенным путем, на-

Хиральная чистота живого. В воп-

верное, не соответствовала геометри-

росе о происхождении жизни одним из

ческой прогрессии размножения прото-

загадочных

остается

факт

наличия

бионтов. В этих условиях среди прото-

абсолютной

хиралъной

чистоты

(от

бионтов должен был пройти отбор по

греч. cheir -— рука) у живых существ—

способности синтеза органических ве-

содержание в молекулах белков только

ществ

из

неорганических

соединений,

«левых» аминокислот, а в нуклеино-

используя

вполне доступную

энергию

вых кислотах — «правых» Сахаров. По-

солнечного света—отбор на автотроф-

добное явление могло возникнуть толь-

ное

питание.

Можно

предполагать,

ко вследствие утраты предбиологичес-

что тысячи и тысячи раз в разных

кой средой первичной зеркальной сим-

частях первичной протобиосферы Зем-

метрии

(равное

содержание

правых

ли возникали и погибали протобионты.

и левых изомеров аминокислот и Саха-

Переход к автотрофному питанию имел

ров) . Неживой природе присуща тен-

большое значение для эволюции жиз-

денция установления зеркальной сим-

ни на Земле не только с точки зрения

метрии

(рацемации).

создания запасов органического веще-

Опыты последних лет показали, что

ства,

но и

для

насыщения

атмосферы

кислородом (автотрофы,

использую-

только

в хирально

чистых

растворах

щие водород воды в результате жизне-

практически

могло

возникнуть

биоло-

деятельности,

выделяют

свободный

гически

значимое

удлинение

цепочки

кислород).

полинуклеотидов и процесс самореп-

ликации. Рацемический полинуклеотид

Все изложенное — не более как

не в состоянии реплицироваться, так

правдоподобные

гипотезы

возможных

как его основания направлены в разные

путей возникновения жизни, и здесь

стороны и у него нет спиральной

можно ожидать новых интересных от-

организации. Живые системы органи-

крытий. Так, в последние годы показа-

зованы так, что тРНК из правых

но, что давно известные бактерии,

Сахаров присоединяют к себе только ле-

обитающие в горячих источниках, на

вые аминокислоты. Поэтому возникно-

дне океанов, в желудках некоторых

вение жизни, по-видимому, исключа-

жвачных

животных

и

поглощающих

лось до разрушения зеркальной сим-

углекислый газ, водород и выделяющие

метрии

предбиологической среды

(В.

метан

(метанообразующие

бактерии),

Гольданский,

Л.

Морозов)

и

появле-

мало отличаются от организмов, жив-

ния

самореплицирующихся

систем.

ших на Земле первыми.

Все

живые

организмы

поддерживают

В

проблеме ' возникновения

биоло-

свою хиральную

чистоту и

эволюция

гического

обмена на

Земле еще

много

не

снабдила их

средствами для обита-

неясного. Занесена ли жизнь на Землю

ния

в рацемической

среде.

или она здесь возникла, прошел ли

Возникновение

протобионтов.

В

биологический обмен через коацерват-

позднем

архее

(более

3,5

млрд.

лет

ное состояние или первоначально воз-

назад) на дне небольших водоемов или

никает генетический код, почему неко-

мелководных, теплых и богатых пита-

торые редкие элементы в земной коре

тельными веществами

морей

возникла

(молибден, магний)

стали играть боль-

жизнь в виде мельчайших примитив-

шую роль в биологическом обмене, чем

ных существ — протобионтов, которые

обычные элементы (кремний, каль-

питались готовыми

органическими

ве-

ций)?

Подобных вопросов

много, они

Глава 5. Основные черты и этапы истории жизни на Земле 49

ждут своего объяснения. Но научно

новения жизни она разделилась на три

достоверной

остается

возможность

корня, которые можно назвать над-

возникновения

жизни

из

неоргани-

царствами. По-видимому, больше всего

ческих

веществ

посредством

действия

черт исходных протоорганизмов сохра-

физических факторов среды и действия

нили

архебактерии,

которых прежде

предбиологического

отбора.

объединяли

с

настоящими

бактерия-

ми

—

эубактериями.

Архебактерии

5.3. Основные этапы эволюции

обитают

в

бескислородных илах,

кон-

центрированных

растворах

соли, го-

растений и животных

рячих вулканических источниках. Вто-

Первые этапы Эволюции жизни на

рое мощное надцарство — эубакте-

Земле, согласно современным пред-

рии. Из третьего корня развилась ветвь

ставлениям,

оказываются

связанными,

организмов, имеющих оформленное яд-

с одной стороны, с переходом от

ро с оболочкой,— эукариоты. Есть

первичной гетеротрофности

(первые

обоснованная

(но

не

всеми

разделяе-

протобионты

использовали

в

качестве

мая)

гипотеза, что эукариоты возникли

пищи органические вещества первич-

в результате симбиоза их предков с

ного

бульона)

к

хемосинтезу (ана-

предками митохондрий и хлоропластов

эробная хемоавтотрофия), затем к воз-

(рис.

5.3).

никновению

автотрофного

питания

Надцарство

эукариот

очень

рано,

у растений и, наконец, к вторичному

по-видимому,

более

чем

миллиард

гетеротрофному

питанию

у

животных.

лет

назад,

разделилось

на

царства

эволюцию автотрофного обмена можно

более близки к животным, чем к расте-

представить так: гетеротрофы —>- обли-

ниям (рис. 5.4). До

сих пор не

вполне

гатные фотогетеротрофы —*- факуль-

ясно положение простейших — следует

тативные фотогетеротрофы —<- облигат-

ли их объединить в единое

царство

ные фотоавтотрофы

фоторедукто-

или же разделить на несколько?

ры -*• фотосинтетики. Эти события

Наконец, небольшая группа слизеви-

должны были быть связаны с комплек-

ков настолько своеобразна,

что «лишь

сом структурно-функциональных усо-

с трудом может быть включена в цар-

вершенствований первичных существ.

ство грибов, с которым его тради-

Благодаря фотосинтезу в каждый пос-

ционно объединяют. По-видимому,

ледующий этап в органическом веще-

многоклеточность возникла независимо

стве, находящемся на поверхности Зем-

у грибов, растений, кишечнополост-

ли, накапливалось все больше и больше

ных и других

животных.

энергии солнечного света. Это способ-

Основные пути эволюции расте-

ствовало

ускорению

биологического

ний. Число видов ныне существующих

круговорота веществ

и

ускорению

растений

достигает

более

500 тыс.,

эволюции в целом. Первые настоящие

их них цветковых примерно 300 ООО ви-

аэробы появляются на Земле более 1,5

дов. Остатки зеленых водорослей на-

млрд. лет назад, по-видимому, они были

ходят в породах архейского возраста

представлены цианеями. Вначале, не-

(около 3 млрд. лет назад). В проте-

сомненно,

возникла

аэротолерантность,

розое в морях обитало много разных

которая лишь впоследствии была пре-

представителей зеленых

и

золотистых

образована в способность к использо-

водорослей. В это же время, видимо,

ванию кислорода.

Возникновение

появились

первые

прикрепленные ко

аэробного дыхания послужило пред-

дну водоросли. Первичные почвообра-

посылкой для развития многоклеточ-

зовательные

процессы

в

протерозое

ных форм.

подготовили условия для выхода нас-

Теперь

большинство

исследовате-

тоящих растений на сушу. В силуре

лей признает, что вскоре после возник-

(435—400

млн. лет

назад)

в

царстве

растении происходит крупное эволю-

и «Ь», с высоким содержанием кароти-

ционное событие: растения (риниофи-

ноидов и хлорофилла «с» и, наконец,

ты) выходят на сушу. В первые перио-

группы с

преобладанием фикобилинов.

ды палеозоя растения населяют в ос-

Вероятно, между этими группами орга-

новном моря. Среди прикрепленных ко

низмов не было генетического единст-

дну встречаются зеленые и бурые водо-

ва.

Разнообразие

состава

первичных

росли, а в толще воды — диатомовые,

фототрофов было вызвано, несомненно,

золотистые, красные и другие водо-

достаточно

разнородными

условиями

росли.

существования

и

позволяло полнее

С самого начала эволюции парал-

использовать

особенности

среды.

лельно с настоящими растениями су-

В конце силура отмечено появле-

ществовали и развивались группы с

ние

первых

наземных

растений —

автотрофным и гетеротрофным пита-

псилофитов,

которые

покрывали

нием, взаимодополняющие

друг друга

сплошным зеленым ковром прибреж-

в круговороте веществ. Это способст-

ные участки суши. Это было важным

вовало усилению целостности расти-

эволюционным шагом. Происходит пе-

тельного мира и его относительной

рестройка в проводящей системе и

автономности. Первичные

фототроф-

покровных тканях: у псилофитов появ-

ные низшие растения были также раз-

ляются проводящая сосудистая систе-

нообразны по составу, среди них были

ма

со

слабо

дифференцированной

группы с содержанием хлорофилла «а»

ксилемой

и

флоэмой,

кутикула и