Эволюционное учение

Организация жизни

и ее

основные

характеристики

Для

понимания

закономерностей

из

поколения

в

поколение

(аксиома

эволюции органического мира на Зем-

.4.

Вейсмана)1.

ле необходимо иметь общие представ-

2. Генетическая программа обра-

ления об объекте эволюции, основных

зуется матричным путем. В качестве

свойствах живого. Для этого необхо-

матрицы, на которой строится ген

димо, во-первых, охарактеризовать жи-

будущего

поколения,

используется

ген

вые существа с точки зрения их некото-

предшествующего

поколения

(аксиома

рых общих особенностей, во-вторых,

Н.

К.

Кольцова).

выделить основные уровни организации

3. В процессе передачи из поколения

жизни.

в поколение генетические программы в

результате различных причин изменя-

4.1. Основные

свойства

житого

ются случайно и ненаправленно, и лишь

случайно такие изменения могут ока-

Когда-то считалось, что живое мож-

заться

удачными

в

данной

среде

(1-я

аксиома

Ч.

Дарвина).

но

отличить

от

неживого

по

таким

4.

Случайные

изменения

генети-

свойствам,

как

обмен

веществ,

под-

ческих

программ при

становлении

фе-

вижность,

раздражимость,

рост,

раз-

нотипа

многократно

усиливаются

(ак-

множение, приспособляемость. Но ана-

сиома

Н.

В.

Тимофеева-Ресовского).

лиз показал, что

порознь все

эти

свой-

5. Многократно усиленные

измене-

ства

встречаются

и

среди

неживой

ния

генетических

программ

подвер-

природы,

и

поэтому

не

могут

рас-

гаются отбору условиями внешней сре-

сматриваться

как

специфические

свой-

ды

(2-я

аксиома

Ч.

Дарвина).

ства

живого.

Как

это

ни

странно,

Из

перечисленных

аксиом

можно

но до

сих

пор

нет

удовлетворяющего

вывести,

по-видимому,

все

основные

всех

определения

понятия

жизнь, жи-

свойства

живой

природы. Рассмотрим

вое.

лишь

некоторые

свойства,

имеющие

Пять

аксиом

теоретической

биоло-

прямое

отношение

к

протекающему

гии. В

одной из последних и

наиболее

всюду

процессу

эволюционного разви-

удачных

попыток

живое

характери-

тия.

зуется

следующими

особенностями,

Дискретность

и

целостность—два

сформулированными

Б. М.

Меднико-

фундаментальных

свойства

организа-

вым (1982) в виде аксиом теорети-

ческой

биологии:

1.

Все

живые

организмы

оказы-

'

Аксиомы

названы

по

именам

ученых,

ваются

единством

фенотипа

и

про-

впервые описавших данное явление; приводимые

граммы

для

его

построения

(гено-

краткие формулировки аксиом не принадлежат

типа),

передающейся

по

наследству

этим

ученым.

Глава 4,

Органа

и.ч

ч и з i и и

ее основные

характеристики

степенью стабильности, что обеспечи-

Каждая пара организмов дает гораздо

вает возможность идентичного само-

больше потомства, чем выживает до

воспроизведения

(явление

наследст-

взрослого

состояния. Исключений нет

венности). Эволюционный процесс не-

ни в животном, ни в растительном

мыслим

без

наследственной

передачи

мире.

Одна

особь

сельди

(Clupea

свойств

в

ряду

поколений.

harengus)

ежегодно

мечет

в

среднем

Подчеркнем еще раз, что при само-

около 40 тыс. икринок, осетр (Acipenser

воспроизведении

управляющих

систем

queldenstaedti)—по

2

млн.

икринок

в живых организмах происходит не ме-

в течение многих лет, треска

(Gadus

ханическое повторение, а воспроизве-

morhua) — около

10

млн.,

а

зеленая

дение с

внесением изменений

(аксио-

лягушка

(Rana

ridibunda)—около

10

ма Ч. Дарвина). Неизбежность таких

тыс. икринок. Потомство одной пары

изменений вытекает из физико-хими-

воробьев за 10 лет теоретически мо-

ческих свойств молекул ДНК. Любая

жет составить более 200 млрд. особей.

достаточно

сложная

молекулярная и

В ходе развития Земли и в резуль-

сверхмолекулярная структура

обладает

тате возникновения все новых и новых

ограниченной

степенью

стабильности.

адаптаций живое постепенно захваты-

Время от времени она претерпевает

вало все большие территории, осваи-

структурные

изменения

в результате

вало

ранее

безжизненные

участки.

движения атомов и молекул. Эти из-

Так

жизнь

постепенно

становилась

менения, если не ведут к летальному

«всюдной» на Земле. В этом свойстве

исходу, будут многократно усиливаться

жизни

охватывать

всю

поверхность

(аксиома Тимофеева-Ресовского) и

Земли

проявляется

геохимическая

затем передаваться по наследству в

энергия

жизни

(В.

И.

Вернадский).

результате

самовоспроизведения

по

По расчетам В. И. Вернадского,

матричному

принципу.

Конвариантная

геохимическая энергия любого сущест-

редупликация

означает

возможность

ва может быть определена по его спо-

передачи по наследству дискретных от-

собности распространиться на расстоя-

клонений от исходного состояния, т. е.

ние, равное земному экватору, и по-

мутаций.

крыть поверхность Земли тонкой плен-

кой

при

условии

беспрепятственного

4.2. Геохимическая

роль жизни

размножения. Такое условие, естест-

Возникшее в XX в. учение о био-

венно, не может быть выполнено, и по-

этому

геохимическая

энергия

живого

сфере (В. И. Вернадский) позволило

может рассматриваться лишь как некий

глубже понять связь живого с неживым

условный показатель. Бактерия Фише-

на Земле и вскрыло причины, по

ра размером Ю - 1 2 см3

за

1,5

сут

раз-

которым

эволюция

живого

оказыва-

множения в состоянии полностью по-

ется

неизбежным

процессом.

крыть Землю тонкой пленкой живой

Геохимическая энергия жизни. Био-

массы.

Холерный

вибрион

за

1,6—

тический потенциал. На земной поверх-

1,7 сут при размножении может дать

ности нет химической силы «более мо-

живое вещество массой 2,0-1025 г, что

гущественной по своим конечным по-

равняется примерно массе земной коры

следствиям, чем живые организмы, взя-

толщиной до 16 км. Такое же коли-

тые

в

целом».

(В.

И.

Вернадский).

чество

вещества

образует

водоросль

В силу способности живых организ-

Nitzschia putricla за 24,5 сут размноже-

мов к размножению происходит как бы

ния, а слон—за 1300 лет

(при условии

«растекание» их по поверхности Земли.

беспрепятственного

размножения) .

В основе этого процесса лежит мат-

При выживании всех растений потом-

ричный

принцип воспроизведения

(ак-

ство от одной семянки одуванчика

сиома Кольцова): с одной матрицы

(Taraxacum

officinale)

на

второй

год

можно

сделать

более

одной

копии.

составило бы

100 особей, на

5-й год—

2 Зак.

2179

34 Часть 2. Органическая эволюция как объективный процесс

10', на 10-й год —101 '. За 10 лет потом-

наследственных изменений и их комби-

ство одного одуванчика покрыло бы на-

наций. Эволюция каждого вида и всей

шу планету сплошным слоем толщи-

биосферы в целом оказывается как бы

ной в 20 см. Одно растение мака

«часами» с постоянным самозаводя-

(Papaver

somniferum)

ежегодно

дает

щимся

устройством.

по 30 тыс. семян, и его потомство

Прогрессия

размножения

приво-

может

покрыть

нашу

планету

за 3—

дит

к

двум

важным

последствиям:

4 года. Таковы потенциальные воз-

1)

возрастает

вероятность

появления

можности этой

прогрессии

размноже-

новых

наследственных

уклонений; 2)

ния (Ч.

Дарвин).

создается

давление жизни (В.

И.

Вер-

Эволюция как условие существова-

надский) и как следствие возникает

ния жизни. Давление жизни. Жизнь

борьба

за

существование—фундамент

на Земле выступает как активнейший

естественного отбора (см. гл. 10).

геохимический фактор. В результате

Все сказанное позволяет заключить,

деятельности живых организмов меня-

что живое вещество с момента своего

лись параметры

всей

Земли

(изменял-

возникновения

становится

активным

ся состав атмосферы, литосферы и гид-

фактором

собственого

существования.

росферы). Каждое предыдущее изме-

В конце концов развитие биосферы

нение оказывалось условием для сле-

делает неизбежным возникновение но-

дующего и создавало все более благо-

осферы.

приятные условия для захвата жизнью

?51

ж

всей планеты и подчинению процес-

4.3. Системность

и

организованность

сов круговорота веществ на Земле

жизни

биологическим законам. Одним из за-

Проявления жизни на Земле чрез-

мечательных

глобальных

результатов

деятельности живых организмов яви-

вычайно многообразны. Жизнь на Зем-

лось

также

образование

педосферы—

ле представлена ядерными и до-

почвенного покрова Земли

(В. В. Доку-

ядерными, одно- и многоклеточными

чаев) .

существами;

многоклеточные

в

свою

Как бы ни различались виды по

очередь представлены грибами, расте-

продолжительности жизни,

плодови-

ниями и животными. Любое из этих

тости, репродуктивным циклам и дру-

царств объединяет разнообразные ти-

гим особенностям, определяющим про-

пы, классы, отряды, семейства, роды,

грессию размножения, во всех без ис-

виды,

популяции

и

индивидуумы.

ключения случаях образуется избыточ-

Во всем, казалось бы, бесконечном

ная численность потомства. Избыточ-

многообразии

живого

можно

выделить

ная численность потомства — это осно-

несколько

разных

уровней

организации

ва геохимической энергии жизни, с

живого: молекулярный, клеточный, тка-

одной стороны, и механизм, неизбеж-

невый,

органный,

онтогенетический,

но ведущий к естественному отбору,—

популяционный,

видовой,

биогеоцено-

с другой. Казалось бы, что в ходе

тический,

биосферный. Перечисленные

эволюционного

процесса

организмы

уровни выделены скорее по удобству

легко могли бы приобрести особен-

изучения. Если же попытаться выде-

ности,

снижающие

репродуктивные

лить основные уровни, отражающие не

возможности и избавляющие их от

столько уровни изучения, сколько уров-

жесткой

борьбы

за

существование.

ни организации жизни на Земле, то

Однако

всюду

наблюдается

устой-

основными критериями такого выделе-

чивое сохранение и развитие форм

ния должны быть признаны наличие

размножения,

обеспечивающих

суще-

специфических элементарных, дискрет-

ствование постоянного давления жиз-

ных структур и элементарных явле-

ни. С увеличением численности воз-

ний. При этом подходе оказывается не-

растает и вероятность появления новых

обходимым

и

достаточным

выделять

молекулярно-генетический, онтогене-

к рибосомам и там участвует в синте-

тический, популяционно-видовой и био-

зе белка. Белок, содержащий тысячи

геоценотический уровни (Н. В. Тимо-

аминокислот, в живой клетке синте-

феев-Ресовский и др.).

зируется за 5—6 мин, а у бактерий

Молекулярно-генетический

уро-

быстрее.

вень. При изучении этого уровня дос-

Основные

управляющие

системы

тигнута,

видимо, наибольшая ясность

как при

конвариантной

редупликации,

в определении основных понятий, а

так и при внутриклеточной передаче

также

в

выявлении

элементарных

информации

используют

«матричный

структур и явлений. Развитие хро-

принцип», т. е. являются матрицами,

мосомной

теории

наследственности,

рядом с которыми строятся соответ-

анализ мутационного процесса, изуче-

вующие

специфические

макромолеку-

ние строения хромосом, фагов и виру-

лы. В настоящее время успешно де-

сов вскрыли основные черты органи-

шифруется

заложенный

в

структуре

зации

элементарных

генетических

нуклеиновых

кислот

код,

служащий

структур и связанных с ними явлений.

матрицей

при

синтезе

специфических

Известно, что основные структуры на

белковых структур в клетках. Редупли-

этом

уровне

(коды

наследственной

кация, основанная на матричном копи-

информации, передаваемой от поколе-

ровании, сохраняет не только генети-

ния к поколению)

представляют собой

ческую норму, но и отклонения от нее,

ДНК,

дифференцированную по

длине

т. е. мутации

(основа

процесса эво-

на элементы кода — триплеты азо-

люции). Достаточно точное знание мо-

тистых

оснований,

образующих

гены.

лекулярно-генетического уровня —

Гены на этом уровне организации

необходимая

предпосылка

для

ясного

жизни

представляют

элементарные\

понимания жизненных явлений, проис-

единицы.

Основными

элементарными

ходящих на всех остальных уровнях

явлениями, связанными с генами, мож-

организации

жизни.

но считать способность их к конва-

Онтогенетический уровень — сле-

риантной

редупликации,

локальным

дующая,

более

комплексная

ступень

структурным

изменениям

(мутациям)

организации жизни на Земле.

Црежде

управляющим

системам.

лить понятие «особь». Жизнь всегда

Конвариантная

редупликация

про-

представлена в виде дискретных инди-

исходит по матричному принципу пу-

видуумов. Это в равной мере присуще

тем разрыва водородных связей двой-

микроорганизмам, растениям, грибам и

ной спирали ДНК с участием фермен-

животным, хотя в указанных царст-

та ДНК-полимеразы (рис. 4.2). Затем

вах индивиды имеют различное морфо-

каждая из нитей строит себе соот-

логическое содержание. Так, однокле-

ветствующую нить, после чего новые

точные состоят из ядра, цитоплазмы,

нити

комплементарно

соединяются

множества органелл и мембран, макро-

между собой. Пиримидиновые и пури-

молекул и т. д. Сложность индивиду-

новые основания комплементарных ни-

ума у многоклеточных во много раз

тей скрепляются водородными свя-

выше, поскольку он образован из

зями между собой ДНК-полимеразой.

миллионов и миллиардов клеток'. Но

Этот

процесс

осуществляется

очень

одноклеточная и многоклеточная особи

быстро. Так, на самосборку ДНК

обладают системной организацией

и

кишечной

палочки

(Escherichia

coli)

регуляцией и выступают как единое це-

состоящей примерно из 40 тыс. пар нук-

лое. Индивид

(индивидуум, особь)

—

леотидов, требуется всего 100 с. Гене-

тическая

информация

переносится из

' Иногда клеточный уровень выделяют как

ядра молекулами иРНК в цитоплазму

особый уровень

организации жизни.

2*

38 Часть 2. Органическая эволюция как объективный процесс

ваемое операциональное значение, ука-

клетки,

а

элементарными

явлениями—

зывая в каждом случае, к какой области

какие-то процессы, связанные с диффе-

биологии она относится. С эволю-

ренцировкой. В общей форме ясно

ционной точки зрения особью следует

также,

что

онтогенез

совершается

считать

все

морфофизиологические

вследствие

работы

саморегулирующей-

единицы,

происходящие

от одной зиго-

ся иерархической системы, определяю-

ты, гаметы, споры, почки, и индиви-

щей согласованную реализацию на-

дуально подлежащие действию элемен-

следственных свойств и работу управ-

тарных

эволюционных

факторов.

ляющих систем в пределах особи.

На онтогенетическом уровне еди-

Особи в природе не абсолютно изо-

ницей жизни служит особь с момента

лированы

друг

от

друга,

а

объеди-

ее возникновения до смерти. По суще-

нены более высоким рангом биологи-

ству

онтогенез — это

процесс

развер-

ческой организации на популяционно-

тывания,

реализации

наследственной

видовом

уровне.

информации, закодированной в управ-

Популяционно-видовой

уровень.

ляющих структурах зародышевой клет-

Объединение особей в популяции, а

ки. На онтогенетическом уровне про-

популяций в виды по степени генети-

исходит не только реализация наслед-

ческого и экологического единства при-

ственной информации, но и апроба-

водит к появлению новых свойств и

ция ее посредством проверки согла-

особенностей в живой природе, отлич-

сованности в реализации наследствен-

ных от свойств молекулярно-генетичес-

ных признаков и работы управляю-

кого

и

онтогенетического уровней.

щих систем во времени и простран-

Популяция

—

элементарная

струк-

стве

в пределах особи.

Через оценку

тура

на

популяционно-видовом

уров-

индивидуума

в

процессе

естественного

не, а элементарное явление на этом

отбора происходит проверка жизне-

уровне

—

изменение

генотипического

способности

данного

генотипа.

состава популяции; элементарный ма-

Онтогенез возник после дополнения

териал на этом уровне — мутации.

коквариантной

редупликации

новыми

Выделены

элементарные

факторы,

этапами развития. В ходе эволюции

действующие на этом уровне: мута-

возникает

и

постепенно

усложняется

ционный

процесс,

популяционные

вол-

путь от генотипа к фенотипу, от гена

ны,

изоляция

и

естественный

отбор

до признака. Как будет показано далее,

(см. гл. 9—10). Каждый из этих

возникновение

онтогенетических

диф-

факторов может оказать то или иное

ференцировок лежит в основе возник-

«давление», т. е. степень количест-

новения всех эволюционных новообра-

венного

воздействия на

популяцию, и

зований в развитии всякой группы орга-

в зависимости от этого вызывать изме-

низмов.

В

ряде

экспериментальных

нения в генотипическом составе попу-

эмбриологических

работ

установлены

ляции.

существенные частные

закономерности

На популяционно-видовом уровне

онтогенеза

(см. гл.

14). Но все еще не

особую

роль

приобретают

отношения

создана общая теория онтогенеза и не

между особями внутри популяции и

показаны основные причины и факто-

вида. При этом популяции выступают

ры, определяющие строгую упорядо-

как элементарные, далее неразложи-

ченность

процессов

онтогенетической

мые эволюционные единицы, представ-

дифференцировки. Мы до сих пор не

ляющие

собой

генетически

открытые

знаем, почему в онтогенезе строго опре-

системы

(особи

из

разных

популяций

деленные процессы происходят в долж-

иногда

скрещиваются

и

популяции

ное время и в должном месте. Пока

обмениваются

генетической

информа-

можно предполагать, что элементар-

цией). Виды, всегда выступающие как

ными

структурами

на

онтогенетичес-

система популяций, являются наимень-

ком

уровне

организации

жизни

служат

шими,

в

природных условиях

генети-

чески закрытыми системами (скрещи-

ности,

занимаемыми

биоценозами,

и

вание

особей разных

видов

в

природе

прилежащей

атмосферой

называются

в

подавляющем

большинстве

случаев

экосистемами.

не ведет к появлению плодовитого

Такие экологические системы

(эко-

потомства). Все это приводит к тому,

системы)

могут

быть

разного

масшта-

что популяции оказываются элемен-

ба — от

капли

воды

или

муравьиной

тарными единицами, а виды — качест-

кучи до экосистемы острова, реки, кон-

венными

этапами

процесса

эволюции.

тинента и всей биосферы в целом.

В целом же на популяционно-видо-

Экосистема

—

взаимообусловленный

вом уровне реально осуществляется в

комплекс

живых

и

косных

компонен-

чреде

поколений

процесс

эволюции.

тов, связанных между собой обменом

Популяции и виды как надинди-

веществ и энергией (А. Тенсли,

1935).

видуальные

образования

способны к

Экосистема — «безразмерное»

поня-

существованию

в

течение

длительного

тие, но есть один класс экосистем,

времени и к самостоятельному эволю-

имеющий

определенные

размеры

и

ционному развитию. Жизнь

отдельной

принципиальное значение как «кир-

особи при этом находится в зави-

пичики» организации всей биосферы —

симости от процессов, протекающих в

биогеоценозы

(В. Н. Сукачев,

Н. В. Ти-

популяциях. Популяции и виды, не-

мофеев-Ресовский) . Биогеоценоз —

смотря на то что состоят из множест-

это такая экосистема, внутри которой

ва особей, целостны. Но их целостность

не проходит биоценотических, микро-

принципиально

иного

проявления, чем

климатических, почвенных и гидроло-

целостность на молекулярно-генетичес-

гических границ; биогеоценоз — одна

ком

и

онтогенетическом

уровнях.

из наиболее сложных природных сис-

Целостность популяций и видов связа-

тем. Внешне заметные границы био-

на с взаимодействием особей в попу-

геоценозов чаще всего совпадают с

ляциях и поддерживается обменом ге-

границами

растительных

сообществ

нетического материала в процессе по-

(

фитоценозов).

лового

размножения

(в

отношении

Все группы экосистемы — продукт

агамных и облигатно партеногенетичес-

совместного

исторического

развития

ких форм этот вопрос требует дальней-

видов, различающихся по системати-

шей разработки).

ческому положению; виды при этом

Популяции и виды всегда сущест-

приспосабливаются друг к другу

(под-

вуют в определенной среде, включаю-

робнее см. гл. 19). Первичной основой

щей как биотические, так и абио-

для сложения

биогеоценозов

служат

тические компоненты. Конкретная сре-

растения и прокариоты — продуценты

да

протекания

процесса

эволюции,

органического

вещества

(автотрофы).

идущего

в

отдельных

популяциях,—

В ходе эволюции до заселения рас-

биогеоценоз. В то же время био-

тениями и микроорганизмами опреде-

геоценоз — элементарная единица сле-

ленного

пространства

биосферы

не

дующего уровня организации жизни на

могло быть и речи о заселении его

Земле.

животными.

Растения

и

прокариоты

Биогеоценотический

(экосистем-

представляют

жизненную

среду для

ный) уровень. Популяции разных ви-

животных —

гетеротрофов.

дов всегда образуют в биосфере Земли

Биогеоценозы — среда для эволю-

сложные

сообщества

—

биоценозы.

ции входящих в них популяций. Попу-

Биоценоз

—•

совокупность

растений,

ляции разных видов в биогеоценозах

животных, грибов и прокариот, насе-

воздействуют друг на друга по принци-

ляющих

участок

суши

или

водоема

пу прямой и обратной связи. В целом

и находящихся в определенных отно-

жизнь

биогеоценоза

регулируется

в

шениях между собой. Вместе с конк-

основном силами, действующими внут-

ретными

участками

земной

поверх-

ри

самой

системы, т. е. можно

гово-

Рис. 4.4.

Схема

взаимоотношений компонентов в биогеоценозе

участка верхового болота

(по Н. И. Пьявченко, 1972):

1—расход

энергии

(альбедо, транспирадия, испарение, фотосинтез),

2—подземная фитомасса,

поверхности энхитреид около 270

экз.,

коллембол около 4600 экз., акарин

около

700 экз., нематод около

240

экз.

рить

о

саморегуляции

биогеоценоза.

жет осуществляться

в

газообразной,

Автономность и саморегуляция биогео-

жидкой и твердой фазах, а также в

ценоза определяют его ключевое поло-

форме живого

вещества (миграции

жение в биосфере нашей планеты как

животных).

элементарной единицы на биогеоцено-

При эволюционном подходе прояв-

тическом

уровне.

ляется тесная связь и взаимообуслов-

Биогеоценозы, образующие в сово-

ленность всех

уровней

организации

купности

биосферу нашей

планеты,

жизни. Хотя развитие представлений о

взаимосвязаны круговоротом веществ и

системной организации жизни принято

энергии. В этом круговороте жизнь на

относить к 40-м годам XX в., основы

Земле выступает как ведущий компо-

их были заложены еще Ч. Дарви-

нент

биосферы

(В.

И.

Вернадский,

ном. Именно он четко определял вид

В. Н. Сукачев). Биогеоценоз представ-

как систему, а естественный отбор —

ляет

собой незамкнутую

систему,

как фактор, упорядочивающий органи-

имеющую

энергетические

«входы» и

зацию жизни (А. А. Малиновский).

«выходы», связывающие соседние био-

Представления о биологических сис-

геоценозы (рис. 4.4). Обмен веществ

темах оказали мощное влияние и на

между

соседними

биогеоценозами мо-

развитие теории систем и кибернетики