Эволюционное учение

Глава

10.

Естественный

отбор — движущая и

направляющая сила

эволюции

141

чьей либо заранее заданной цели,

Борьба

за

существование.

Термин

естественный процесс успешного вы-

«борьба

за

существование»

со времен

живания каждого вида в меняющихся

Ч. Дарвина понимается в метафори-

условиях

среды.

ческом смысле как любые взаимоот-

ношения особей с окружающими абио-

10.2. Предпосылки естественного

тическими

и

биотическими

условиями.

Особи, популяции, виды в природе

отбора

существуют не самостоятельно, изоли-

Ч. Дарвин обосновал принцип есте-

рованно, а в определенных биогеоцено-

ственного отбора, исходя из двух ос-

зах. Это означает, что успех их сущест-

новных предпосылок: во-первых, харак-

вования

зависит

от

взаимоотношений,

терной для всех живых существ наслед-

складывающихся

между популяциями

ственной гетерогенности особей, во-

разных видов. Эти сложные взаимоот-

вторых, изначальной, избыточной чис-

ношения между популяциями форми-

ленности

потомства

при

стационарной

руются на фоне действия абиотических

общей численности вида в целом.

факторов на любые живые существа.

Гетерогенность

особей.

Известно,

Борьба за существование охваты-

что во всех популяциях особи отлича-

вает все формы активности особей,

ются друг от друга по многим наслед-

направленные

на

поддержание жизни

ственным

особенностям: первично они

и размножение. Особь вступает в опре-

связаны с возникновением мутаций и

деленные отношения с другими орга-

комбинированием наследственных фак-

низмами, фактически соревнуясь в до-

торов

родителей

при

скрещивании.

бывании пищи и защите от врагов.

Постоянное

действие

мутационного

Например, заяц спасается от волка и

процесса и генетической комбинатори-

других хищников бегством, но заяц,

ки сделало наследственную гетероген-

захвативший

зимой

при

недостатке

ность характерным свойством популя-

корма осиновую ветку, соревнуется в

ции

(см. гл.

7)

и

первой

важнейшей

этом с другими зайцами. Это примеры

предпосылкой

действия

естественного

проявления прямой борьбы за сущест-

отбора.

вование

как

межвидовой

(зайцы —

Прогрессия размножения — другая

волки), так и

внутривидовой

(зайцы —

зайцы).

Встречается

еще

косвенная

необходимая

предпосылка

естествен-

(или

соревнование)

борьба

за

сущест-

ного

отбора,

обеспечивающая

исход-

вование. Например, особи одного

вида

ную

всегда

избыточную

численность

соревнуются между

собой

в

устойчи-

каждого вида,

поскольку на свет появ-

вости против

действия неблагоприят-

ляется

гораздо

больше

особей,

чем их

ных

факторов

среды:

голода,

холода,

доживает

до

взрослого

состояния. На

засухи, засоленности и т. д. (конститу-

это явление геометрической прогрессии

циональная

борьба).

Примеры

борьбы

размножения

обращали

внимание

за существование не сводятся к борьбе

Ж. Бюффон,

К. Линней,

Т. Мальтус,

в прямом смысле слова. Даже внутри-

А. Бекетов и др., подчеркивая, что каж-

видовые

отношения

в

разные

периоды

дый

вид

при

реализации

его

потен-

и в

зависимости

от

среды

могут

быть

циальных

возможностей

к

размноже-

конкурентными,

нейтральными

или

нию

в

состоянии

за

короткие

сроки

играть роль взаимопомощи. Так, напри-

покрыть

всю

планету.

Однако

никто

мер, на личинках дрозофилы показано,

до Ч. Дарвина не понял значения этого

что при небольшой плотности

отноше-

явления для

эволюции: создания усло-

ния между ними нейтральны, при сред-

вий

для

борьбы

за существование, с

ней

плотности

они

взаимопомогают

одной

стороны,

и

повышения спектра

друг другу

использовать среду, предот-

появляющихся

на

свет

наследственно

вращая

высыхание ее

и развитие

бак-

разнообразных

особей — материала

терий и

плесени.

При

очень

высоких

для

естественного

отбора,

с

другой.

i 22 Часть 3. Учение о м и к р о э в о л ю ц и и

видуальная, прямая и косвенная, се-

мейная и групповая. Выделение этих

категорий показывает на чрезвычайную

сложность проявления борьбы за суще-

ствование, изучением которой занима-

ются многие направления современной

экологии.

До сих пор идут споры о роли борь-

бы

за

существование

в

эволюции.

Ч. Дарвин рассматривал борьбу за су-

ществование

скорее

как

предпосылку

действия естественного отбора. Единст-

венным

объективным мерилом борьбы

за существование служит соотношение

между числом родившихся особей и

числом особей из них, достигших поло-

вой

зрелости

(и

соответственно

при-

нявших участие в оставлении потомст-

Рис.

10.1.

Численность

экспериментальных

ва). Но это не что иное, как естествен-

ный

отбор — дифференциальное

раз-

популяций мучного .хрущака

(Tribolium

confu-

множение особей

в

популяциях

(см.

surri)

в

зависимости от

исходного количества

ниже). Поэтому правильнее считать

муки. См. текст

борьбу за существование не самостоя-

тельным фактором эволюции, а эколо-

плотностях отношения между личинка-

гической

предпосылкой

естественного

отбора

(две

другие — наследственная

ми дрозофилы оказываются явно

кон-

гетерогенность особей

в

популяциях и

курентными

в

использовании

среды.

давление жизни).

Точно так же в зависимости от осве-

щенности и насыщения почвы элемен-

В рамках современного эволюцион-

тами питания взаимоотношения между

ного учения подробный анализ борьбы

видами даже бобовых и злаковых пере-

за существование

приобретает смысл

ходят от сотрудничества к конкурен-

только с точки зрения механизма дей-

ции. В экспериментах на примере куль-

ствия естественного отбора. Несомнен-

турных растений и сорняков показано,

но, что в рамках экологии специаль-

что при внесении больших количеств

ное изучение роли борьбы за сущест-

удобрения

конкурентные

взаимоотно-

вование, интенсивности ее в разных

шения

между

ними

ослабляются.

условиях, а также выяснение связей

Обоюдополезные взаимоотношения на-

между организмами в биоценозах мо-

секомых и опыляемых ими растений,

жет иметь и важное самостоятельное

так

же

как

и

взаимоотношения

гриба

значение. Можно сказать, что в этой

и водоросли в лишайнике, тоже есть

области эволюционной экологии прио-

формы

борьбы

за существование.

ритет принадлежит советским биоло-

При

более

подробной

классифика-

гам

(В. Н. Сукачев, Г. Ф. Гаузе,

С. А.

Северцов и др.),

которые

эксперимен-

ции

форм

борьбы

за

существование

тально в 30-е годы XX

в. исследовали

выделяют (И. И. Шмальгаузен и

др.)

роль

борьбы

за существование.

внутригрупповую

(которая

в свою

оче-

редь может быть активной и пассив-

Концепция борьбы за существова-

ной),

межсемейную

и

межгрупповую

ние лежит в основе большинства раз-

(также активную и пассивную). Борь-

делов современной экологии и, в част-

ба за существование связана с гибелью

ности, представлений о механизмах ре-

(элиминацией) особей. Различают та-

гуляции численности особей в популя-

кие

типы

элиминации:

общая,

инди-

ции

(рис. 10.1).

10.3. Определение

понятия

не будет иметь последствий для эволю-

«естественный отбор»

ции; без размножения вклад особи в

генофонд популяции равен нулю. Толь-

Сопоставляя вывод о наличии в при-

ко успех в распространении и закрепле-

роде борьбы за существование, веду-

нии определенных аллелей (или целых

щей к ограничению размножения, с

генных

комплексов)

в

популяциях ве-

выводом

о

всеобщей

изменчивости

дет

к

возникновению

элементарного

признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел

эволюционного явления (см. гл. 9),

к

принципиальному

заключению

о

лежащего в основе всякого эволюцион-

неизбежности в природе процесса изби-

ного процесса. Но достигается это

рательного размножения

одних

и

гибе-

лишь при дифференциальном воспро-

ли

других

особей

—

наличия

процесса

изведении генотипов. Успех в размно-

естественного

отбора.

Особи

одного

жении разных особей может служить

вида неизбежно отличаются друг от

объективным

генетико-эволюционным

друга какими-либо наследственными

критерием

естественного отбора.

особенностями. В процессе борьбы за

Следовательно,

под

естественным

существование

ничтожные

на

первый

отбором нужно

понимать

избиратель-

взгляд отличия могут дать преимущест-

ное

(дифференциальное)

воспроизве-

ва в размножении одним особям и

дение

генотипов

(или

генных

комплек-

определить неудачу других. В конечном

сов). Приведенная формулировка при-

итоге

в

живых

остаются (и,

что

еще

менима

к

микроорганизмам,

грибам,

важнее,

оставляют

больше

потомства)

растениям и животным независимо от

лишь те особи, которые обладают опре-

способа их размножения и продолжи-

деленными,

благоприятными

в

данных

тельности

жизни индивидуума.

условиях особенностями. В ходе борь-

Объект

отбора.

Под

отбор

могут

бы за существование проверяются дос-

попасть либо

отдельные индивиды, ли-

тоинства

каждой

особи.

бо целые группы: семьи, популяции,

Понятие естественный отбор отно-

группы популяций, виды, наконец, це-

сится

к

фундаментальным

понятиям

лые сообщества. Соответственно этому

не

только

эволюционного

учения,

но

различают

индивидуальный

"и

группо-

и всей биологии. Ч. Дарвин определил

вой

отбор

(см. ниже). Любой группо-

естественный

отбор

как

сохранение

вой отбор всегда сводится в конце

особей с полезными и гибель с вредны-

концов к отбору тех или иных инди-

ми

индивидуальными

уклонениями —

видов, первично действуя в пределах

«переживание наиболее

приспособлен-

популяций.

Отсюда

популяция — это

ных». Однако эти формулировки недос-

поле действия отбора как элементар-

таточно

отражают

некоторые

важные

ного фактора эволюции. В пределах по-

генетические

последствия

действия

пуляций отбираются (т. е. преиму-

отбора.

щественно оставляют потомство)

инди-

В

процессе

естественного

отбора

виды,

обладающие какими-то достоин-

ствами перед другими. Эти достоинства

важны

не

столько

выживание

или

выражены

наличием

или

отсутствием

гибель

особей,

сколько

их

дифферен-

каких-либо признаков или свойств, рас-

циальное

размножение.

Главное

зна-

сматриваемых

как

точки

приложения

чение в эволюции имеет не само выжи-

отбора.

вание особей, а вклад каждой особи в

генофонд популяции. В генофонд попу-

Из генетики известно, что генотип

ляций больший вклад внесет та особь,

целостен в структурном и функцио-

которая оставит более

многочисленное

нальном отношении и между всеми

потомство.

Сам

факт

выживания

генами

особи

существуют

сложные

вплоть до достижения старости без

взаимодействия. Итогом таких взаимо-

оставления потомства

(если даже особь

отношений выступает то или иное раз-

индивидуально

очень

жизнеспособна)

витие признака в фенотипе особи. Борь-

Рис.

10.3. Искусственный

отбор в

серии

близких

линий

Drosophila

melanogaster

велся

по одному признаку—половой активности самцов

(из Л.

3. Кайданова,

1986).

Н а п р а в л е н ие отбора показано

на

рисунке

стрелками; НА—низкоактивная, ВА—высокоактивная

линии. В

результате отбора все линии В А отличались от линий НА

по

многим признакам, по которым

отбора не было: частоте встреч аномального строения брюшка, уровню двигательной активности,

плодовитости самок и фертильности самцов,

активности

ювенильного

гормона,

концентрации

мутаций, повышающих и п о н и ж а ю щ и х жизнеспособность,

и др. Эксперимент, охвативший 440 поколе -

ний

мух,

подтвердил,

что

отбор

по одному признаку всегда

влечет

за

собой

ш л е й ф

автоматически

соотбираемых признаков

отбор не может изменить организацию

ления.

Групповые

приспособления

—

какого-либо вида без пользы для него

результат действия естественного отбо-

самого и лишь на пользу другому виду.

ра

на

группы

особей

внутри

вида.

Такие изменения «запрещены» в про-,

цессе эволюции самим принципом дей-

10.4. Примеры действия

ствия естественного отбора, подхваты-

вающего лишь признаки и свойства,

естественного

отбора

определяющие

успех

в

размножении

особей данного вида. Отбор часто нап-

Начиная с конца XIX в. неоднократ-

равлен на создание взаимоприспособ-

но предпринимались попытки экспери-

~ений видов друг к другу. Иногда

ментальной проверки гипотезы естест-

такие

приспособления

оказываются

венного

отбора

и

непосредственного

дивительно тонкими и сложными и

анализа в природе механизма проте-

никогда не направлены против данного

кания процесса отбора. При этом уда-

iuda. Однако отбор часто ведет к созда-

лось неопровержимо доказать возмож-

нию признаков и свойств, невыгодных

ность

действия

отбора

(в

обобщен-

для отдельной особи и полезных для

ной —«догенетической»

трактовке

как

популяции и вида в целом

(см. гл.

11).

выживание наиболее

приспособленных

Примером

такого

приспособления

особей). Однако безупречные доказа-

является

гибель некоторых

лососевых

тельства

творческого

(направленного)

:>ыб сразу после нереста. Предпола-

действия

естественного

отбора

были

~ают, что гибнущие рыбы вносят в

получены лишь в середине XX в.

водоемы большое количество органи-

Несколько

специальных

работ

по

ческого

вещества,

что

способствует

экспериментальному

изучению

дейст-

спешному развитию следующего поко-

вия

естественного

отбора

проведены

местах на материке вблизи озера. Ве-

ции материковых ужей на острова,

роятность выживания полосатых осо-

притока

аллелей

«полосатости» в

бей на островах примерно в 4 раза

островные

популяции.

меньше, чем у особей без полос. Редкая

Остановимся на

анализе случаев

встреча полосатых ужей объясняется

действия отбора, касающегося сохра-

возможностью незначительной мигра-

нения и

установления в популяциях