Эволюционное учение

организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза; такие органы или структуры называются рудиментарными.

конечностями. У новозеландского нелетающего киви от крыльев остались лишь едва заметные выросты-рудимен- ты, свидетельствующие, что у предков киви были настоящие крылья.

Много рудиментарных органов у человека. Это ушные мышцы и мелкая мускулатура, поднимающая основание

волосяных фолликулов (у человека осталась лишь способность образования «гусиной кожи»). У диких млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна.

Иногда рудиментарные органы могут достигать (у некоторых особей внутри вида) таких значительных размеров, что напоминают особенности строения предковых форм. Орган или

поверхности тела, наличие не двух, а нескольких пар сосков и т. п. Развитие у лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев, так же как и развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних ко- нечностей,—примеры атавизмов.

Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встречаются почти у всех членов дан-

Каким бы незначительным не был рудиментарный орган, он всегда выполняет в организме определенную функ-

анального отверстия и половых органов, аппендикс у человека — органом лимфотворения, крыло у нелетающих птиц (например, страусов) — турнирным оружием и помогает птице при беге и т. п. Атавизмы же — все без исключения — не несут каких-либо специальных функций, важных для вида.

Рудиментарные органы и атавизмы — убедительные доказательства процесса эволюции.

Рис. 6.20. Сравнительно-анатомический ряд: А—передние конечности тапира (Tapirus); Б — носорога (Ceratotherium); В — лошади

(Equus); II—IV—пальцы (из Д. К. Беляева

идр., 1967)

Ср а в н и т е л ь н о - а н а т о м и -

ч е с к и е р я д ы . При рассмотрении гомологии органов речь шла о значении сравнения ряда специально подобранных организмов для изучения путей эволюции. Рассмотрим примеры эволюционного анализа сравнительноанатомических рядов. На рис. 6.20 изображен ряд конечностей современных непарнокопытных млекопитающих: тапира, носорога, лошади, показывающий путь эволюции, приведший

квозникновению однопалой ноги у

лошади. При переходе от обитания во влажных тропических лесах (тапир) к жизни в саванне (носорог) происходит редукция пальцев до трех. При переходе к жизни на открытых пространствах (лошадь) редукция пальцев идет еще дальше — до сохранения лишь единственного центрального пальца (с биомеханической точки зрения хождение на одном пальце чрезвычайно выгодно для обеспечения мгновенного отталкивания и быстрого бега). Сравнение современных однопроходых, сумчатых и плацентарных

Рис. 6.21. Асимметрия кривой распределения количественного признака может показать направление давления естественного отбора (по А. В. Яблокову, 1966)

млекопитающих позволяет представить основной путь эволюции зверей — от откладывания яиц (ехидна и утконос) к рождению живых, но очень недоразвитых детенышей (сумчатые) и, наконец, к соединению организма зародыша с организмом матери (плацентарные) .

Морфологические методы изучения эволюции основаны на принципе «чем ближе родство, тем больше сходство». Они практически всегда сочетаются в эволюционном исследовании с другими подходами и методами (палеонтологическим, биогеографическим и т. д.).

Особенно тесное отношение к морфологическим подходам и методам изучения эволюции имеют данные эмбриологии.

П о п у л я ц и о н н а я м о р ф о л о - г и я . А. Уоллес в XIX в. приводил вариационные ряды значений исследуемых признаков для небольших групп особей. С распространением популяционного мышления (см. гл. 7) морфологические исследования также оказались удобным оружием для изучения текущих процессов микроэволюции.

Морфологические методы позволяют выделять среди однородной группы признаков те, которые находятся под большим или меньшим давлением со стороны отбора (рис. 6.22), хотя в этом случае само адаптивное значение признака может быть вскрыто лишь дополнительными эколого-фи- зиологическими исследованиями. Одной из трудностей в применении мор-

от изменчивости, определяемой широкой нормой реакций. Так, получивший одно время широкое распространение в нашей стране метод морфофизиологических индикаторов (С. С.Шварц), позволяющий различать физиологическое состояние популяций животных и направления ее адаптивной перестройки, часто оказывается скомпрометированным тем обстоятельством, что за эволюционно значимые принимались мимолетные, кратковременные и обратимые изменения в качестве индикаторов.

Изучение микроэволюционного процесса с помощью морфологических методов является содержанием нового направления в современной морфологии — попу ляционной морфологии.

дисциплины, тесно связанной с популяционной генетикой и экологией.

Эмбриологические методы. Эмбриология располагает двумя главными методами изучения эволюционного процесса: выявлением зародышевого сходства и изучением рекапитуляции.

Вы я в л е н и е з а р о д ы ш е в о г о

сх о д с т в а . В первой половине XIX в. выдающийся натуралист К. Бэр сформулировал «закон зародышевого сход

Принцип рекапитуляции отнюдь не ограничивается лишь морфологическими изменениями. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного

продукта обмена пуринов). Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт такого обмена — мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб — мочевина, у беспозвоночных — аммиак. Эмбрио-биохимические иссле-

от друга крупными ветвями древа жизни могут существовать мелкие ветви, носящие промежуточный характер (рис. 6.25).

Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (А. О. Ковалевский).

Существование промежуточных форм в современном органическом мире — свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения.

М и к р о с и с т е м а т и к а . Начиная с классических работ П. П. Семе- нова-Тян-Шанского в случае хорошо изученных групп видов возникала возможность выявления их внутривидовой структуры — подвидов, рас и других группировок (микросистематика). Такое изучение имеет важное значение для понимания особенностей микроэволюции. Сейчас ясно, что

Рис. 6.26. Микрофилогенез дрозофил группы willistoni можно восстановить на основании экспериментов по скрещиванию, анализа строения хромосом и биохимического полиморфизма. Иерархия филогенетических форм в данном случае должна быть описана так: популяция— подвид—полувид—вид—надвид (по Б. Спасскому и др., 1971). D. willistoni представлена двумя географически изолированными подвидами

(13, 14), вид D. equinoxialis также представлен

сложные иерархические взаимоотношения популяций и их групп.

При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимо для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза — путей исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (рис. 6.26).

репродуктивной изоляцией между ними: вид D.paulistorum состоит из шести полувидов (где группы популяций / и 2 или 3 и 5 обйтают симпатрически, между ними существует полная изоляция, но особи этих групп из разных местностей могут скрещиваться в лаборатории. Представители всех шести видов не скрещиваются ни в природе, ни в лаборатории (редкие лабораторные гибриды всегда стерильны). В то же врмя D. tropicalis и D. insularis и D. equinoxialis, D. pavlovskiana и D. paulistorum оказываются более близкими друг к другу, различия внутри этих групп меньше, чем между любыми из

них и D. willistoni