Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Эволюционное учение

.pdf
Скачиваний:
132
Добавлен:
19.05.2015
Размер:
12.62 Mб
Скачать

16;

Глава 11. Возникновение адаптации — результат действия естественного отбора

геоценозе нового удачного фенотипа или особей — носителей удачных мутаций — еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Точно так же, как появление элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции — еще не есть эволюционный процесс, так и появление элементарного адаптивного явления еще не означает возникновения адаптации. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом.

При формировании адаптаций происходит превращение случайного (элементарного адаптационного явления) в необходимое для популяции и вида формирование признаков и свойств. Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптаций (см. гл. 10).

Это положение Ч. Дарвин подтвердил на многих примерах: формировании яркой окраски цветков у насекомоопыляемых растений, удлинении шеи жирафы, формировании млечных желез млекопитающих и т. д. Так, говоря о возникновении сходства насекомого с каким-либо предметом, он писал: «Если принять, что на долю одного из насекомых выпало некоторое сходство с сухим сучком или опавшим листом и что насекомые изменяются в разных направлениях, то, конечно, все те изменения, которые делают его более похожим на такой предмет и благоприятствуют его сокрытию, будут сохраняться, тогда как другие изменения... совсем исчезнут»'. Первоначальное приобрете-

1 Д а р в и н Ч. Собр . соч., Т. III. М . — Л . , 1939. С. 438.

ние насекомым случайного сходства с каким-либо неживым предметом вовсе «нельзя считать невероятным, принимая во внимание почти бесконечное количество окружающих предметов и разницу в форме и окраске существующих насекомых». Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции. Это и изменения ориентации хлоропластов в клетке под влиянием света, и изменения интенсивности транспирации и дыхания растений в течение суток, и т. п. С эволюционной точки зрения адаптацией во всех этих случаях будет способность организмов данного вида меняться в соответствии с действием внешнего фактора, т. е. норма реакций данного признака или свойства. Конкретные же адаптивные проявления реакций в процессе отдельного онтогенеза иногда называются акклимацией, а групповые изменения в пределах нормы реакций вида, сходные у групп особей,— модификациями.

11.3.Классификации адаптаций

Сэволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности

кразным аспектам среды, масштабу.

Пути происхождения адаптаций. По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный

процесс и скрещивания приводят к

в рецессивное

состояние (или

исполь-

накоплению

в популяциях

скрытого

зованием ранее

существующего

органа

(мобилизационного)

резерва

наследст-

в других целях — не тех, что определи-

венной изменчивости. Часть его в

ли его появление посредством соответ-

будущем может быть использована для

ствующего давления отбора). При пе-

создания

новых

приспособлений

реводе генов, влияющих на развитие

(С. М. Гершензон).

 

 

редуцируемых

органов, в

рецессивное

Один из примеров превращения ра-

состояние (что весьма вероятно) они

нее существовавших в скрытом виде в

включаются в скрытый резерв наслед-

генофонде отдельных мутаций в адап-

ственной изменчивости. Эти гены сох-

тацию был описан выше применительно

раняются в генофонде популяций и

к явлению индустриального механиз-

время от времени могут проявляться

ма (см. гл. 10).

 

 

фенотипически

 

(например,

атавизмы).

При преадаптивном пути возникно-

В случае установления отбором поло-

вения адаптаций нередко с успехом

жительной связи между такими генами

используются прежние особенности ор-

и новыми условиями среды они могут

ганизма, возникшие в иных условиях.

дать начало развитию новых признаков

При этом некоторые сложные приспо-

и свойств.

 

 

 

 

собления могут возникать, как бы «опе-

 

При

постадаптивном

пути

новые

режая» условия, при которых эти осо-

адаптации возникают посредством ис-

бенности окажутся адаптациями. На-

пользования

ранее существовавших

пример, наличие швов в черепе млеко-

структур в случае смены их функций

питающих облегчает роды, хотя их

(см. гл. 16). Так, висцеральный ске-

возникновение не было связано с живо-

лет

у

предков

позвоночных

состоял

рождением.

 

 

 

из

жаберных дуг, представленных не-

При возникновении адаптаций ком- расчлененными кольцами и охватывав-

бинативным путем существенно взаимо-

ших передний конец пищеварительной

действие новых мутаций друг с другом

трубки. Они служили как бы распор-

и с генотипом в целом. Эффект мута-

кой для пищеварительной трубки, пре-

ций зависит от той генотипической сре-

пятствуя ее спадению. Однако в ходе

ды, в состав которой в будущем они

дальнейшей

эволюции

с

усилением

войдут. Скрещивание особей дает раз-

функции дыхания жаберные дуги ста-

нообразное сочетание мутантного ал-

новятся

частью

системы

нагнетания

леля с другими аллелями того же и дру-

жидкости. В дальнейшей эволюции жа-

гих генов. Это приводит к изменению

берные дуги принимают на себя фун-

эффекта

проявления

мутации

путем

кции хватания и превращаются в че-

взаимодействия генов. При этом может

люсти.

 

 

 

 

 

 

 

быть

или

усиление

(комплиментация),

При

классификации

адаптаций с

или подавление

(эпистаз)

его выраже-

нескольких позиций любая адаптация,

ния

в

фенотипе; кроме

того, обычно

просмотренная

одновременно

в свете

мутантный аллель под действием мно-

различных

подходов, характеризуется

гих

генов

проявляется

градуированно

достаточно определенно и четко (табл.

(полимерия). Во всех случаях создает-

11.1).

 

 

 

 

 

 

 

ся реальная возможность для быстрой

Получение такой четкой и

опреде-

смены одних адаптаций другими. Ком-

ленной

характеристики

адаптации

мо-

бинативный путь формирования

адап-

жет показаться

имеющим

сугубо

тео-

таций,

видимо,

наиболее

распростра-

ретическое

значение. Но

как

мы

не-

ненный

в природе.

 

 

 

 

 

 

 

 

однократно

подчеркивали,

эволюцион-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Постадаптивный

путь

возникнове-

ная теория в обозримом будущем дол-

ния адаптаций связан с редукцией ра-

жна стать основой сознательного су-

нее развитого признака и переводом

ществования человечества

в биосфере,

определяющих

его

реализацию

генов

основой направленной переделки и уче-

Глава 11. Возникновение адаптации — результат действия естественного отбора 16;

та возможных

последствий вторжения

уровне мы встречаем тонкую адаптив-

человека в планетарные процессы. И

ную организацию строения и взаимо-

при

этом

проблема

возникновения,

действия

молекул,

обеспечивающих

формирования, трансформации адапта-

эффективное воспроизведение и само-

ций живых организмов приобретает не-

конструирование

биополимеров.

Воз-

измеримо большее значение, чем то,

никает вопрос: все ли особенности

которое она сейчас имеет в «биоло-

строения

биополимеров

оказываются

гических» отраслях хозяйства (сель-

адаптивными? С точки зрения генети-

ское хозяйство, микробиология, про-

ческого кодирования ясно, что не все,

мысловое хозяйство и

т. п.).

 

 

 

поскольку существует явление вырож-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

денности

генетического кода.

Однако

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

должны ли мы признать за явлениями

Т а б л и ц а

11.1.

Классификационная

схема

 

на

молекулярном

уровне

организации

 

жизни только функции

генетического

адаптаций (по

Н.

В. Тимофееву-Ресовскому

 

 

 

и

др.,

1969)

 

 

 

кодирования? Не слишком ли мы мало

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

знаем для того, чтобы уверенно гово-

Принцип классификации

 

Группа адаптаций

 

рить об отсутствии других функций у

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, коди-

По

происхождению

 

Возникающие

пре-

 

 

 

рующих

одну

и

ту же

аминокислоту

 

 

 

 

 

 

адаптивным,

комбина-

серин?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тивным и постадаптив-

 

 

 

 

 

 

 

Принадлежность

к

 

ным

путями

 

 

 

 

На клеточном

уровне

исследования

 

Генотипические (он-

мы обнаруживаем многочисленные

ор-

разной среде

 

 

 

 

тогенетические) ,

попу-

 

 

 

 

ганеллы со сложной структурой и мно-

 

 

 

 

 

 

ляционно-видовые, био-

 

 

 

 

 

 

ценотические

 

 

 

жеством функций, определяющих сла-

По

эволюционному

 

Специализированные

 

женный

метаболизм

клетки,

и

масштабу

 

 

 

 

и общие

 

строе-

ее функционирование

как целого.

 

По

характеру возни-

 

Упрощающие

 

Адаптации на уровне отдельной осо-

кающих изменений

 

 

ние системы, усложняю-

 

 

 

 

 

 

 

щие строение, сохраняю-

би связаны с онтогенезом — упорядо-

 

 

 

 

 

 

щие

строения

систем

и

ченными

во

времени

и

пространстве

 

 

 

 

 

 

уровень сложности

 

процессами реализации наследственной

По

длительности

 

Кратковременные,

 

 

 

информации, наследственным осущест-

сохранения в онтогене-

повторяющиеся и посто-

зе

 

 

 

 

 

янные

 

 

 

влением морфогенеза. Здесь, как, впро-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

чем, и на других уровнях, мы встре-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

чаем коадаптации — взаимные приспо-

Адаптации в разных средах. По при-

собления. Например, лопатка и тазо-

надлежности к аспектам среды адап-

вая кость подвижно сочленены с голов-

тации бывают различными. Любой ре-

кой плечевой и бедренной костей. Кос-

зультат естественного отбора связан с

ти, подвижно прикрепленные друг к

тем или иным изменением биотической

другу, имеют взаимные приспособления

среды, которая в соответствии с уров-

для

обеспечения

нормальной

работы.

нями организации живого (см. гл. 4)

В основе коадаптации лежат различ-

может быть подразделена на геноти-

ные корреляции, которые и регулируют

пическую,

онтогенетическую,

популя-

онтогенетические

дифференцировки.

ционно-видовую и биоценотическую.

 

На онтогенетическом уровне раз-

Подразделения

 

среды

отличаются

и

нообразны комплексные адаптации фи-

специфическими

адаптациями.

 

 

 

зиолого-биохимического характера. В

Для генотипической среды харак-

условиях

повышенной

температуры и

терны целостность генотипа особи и

недостатка воды нормализация жизне-

взаимодействие генов между собой. Це-

деятельности растений достигается на-

лостность генотипа определяет особен-

коплением в клетках осмотически ак-

ности доминирования генов и разви-

тивных

веществ,

закрытием

устьиц.

тие

коадаптаций.

На

молекулярном

Повреждающее влияние солей на силь-

i 22 Часть 3. Учение о м и к р о э в о л ю ц и и

но засоленных почвах нейтрализуется накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-ви- довые адаптации. К популяционно-ви- довым адаптациям относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин — конгруэнции (С.

Северцов).

Конгруэнции

взаимо-

приспособления

особей,

возникающие

в результате

внутривидовых

отноше-

ний. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери

идетеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации

иразделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д.

Чрезвычайно разнообразны способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов

(аллелопатия).

Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоценотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мулътифункционалъности (см. гл. 16 ). Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер

межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений.

Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни

ит. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной

инервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений обеспечивающие проникновение в но- вые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой

адаптивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.

Существуют и другие подходы к классификации адаптации. Так, по характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и дифференциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных,— более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений.

Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу ('длительность сохранения в онто-

Глава 11. Возникновение адаптации — результат действия естественного отбора 16;

генезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14 ), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза.

11.4. Относительный характер адаптаций

Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэ-

тому

приспособление всегда

относи-

тельно.

Приспособленное к

одним

условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах — надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые в когтях поднимают их в воздух и сбрасывают на землю.

В разных условиях степень совершенства конкретных приспособлений всегда оказывается неодинаковой. В этом проявляется отсутствие «стремления» к совершенству, приписывающегося природе некоторыми ранними эволюционными гипотезами. Приспособление в конкретных условиях всегда достигает лишь той степени, которая достаточна сравнительно с приспособлениями конкурирующих форм. Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени; последнее доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи развития биосферы Земли.

Современная теория эволюции показывает, что вне приспособления в живой природе не существует никакой структуры, никакой внутренней целе-

сообразности в строении как отдельных организмов, так и целых видов. Видимость ее создается в результате смены миллионов поколений естественным отбором, беспрерывно формирующим и поддерживающим самые разнообразные приспособления, начиная с субклеточного и до биогеоценотического уровня. Только потому, что условия, с которыми сегодня сталкивается организм, встречались в истории вида множество раз, в результате отбора оказалась выработанной та или иная приспособительная реакция. В противном случае целесообразность реакции исчезает (например, под влиянием сильных доз радиации, химических мутагенов и т. п.).

11.5. Методологическое значение решения проблемы

органической целесообразности

Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды —«орга- ническая целесообразность») давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него, опираясь на принцип «causa finalis» («конечной причины»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчиняются все проявления жизни. Такой телеологический (от греч. telos — цель, результат) подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период развития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели».

Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией (от греч. teos — бог). Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы

пожирать мышей, и мыши, чтобы быть

под контролем отбора) необходимо и

пожираемыми кошками. Многие прог-

достаточно

для объяснения

адаптив-

рессивные мыслители, будучи не в си-

ного преобразования живых систем и

лах научно опровергнуть такое объ-

возникновения

биологической

целесо-

яснение, стали на путь отрицания объ-

образности.

 

 

ективного характера целесообразности

Итак, современная теория эволюции

в живой природе

(например,

Ф. Воль-

в корне подрывает телеологическое ми-

тер,

Г. Гейне).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ровоззрение, заменяя «конечную при-

В

качестве

иных,

недарвиновских

чину»

(«causa

finalis»

 

метафизи-

механизмов

возникновения

 

целесооб-

ки) причиной естественной, деятельной

разности

в

отечественной

литературе

(«causa

efficientis»).

Биологическая

конца

1940-х — начала

1950-х

годов

гармония, совершенство и приспо-

выдвигались гипотезы «адекватно прис-

собленность, обнаруживаемая в орга-

пособительного

изменения»,

«прямого

ническом

мире,

не

привнесена

свыше

приспособления»,

«переделки

 

природы

и не может быть поэтому доказа-

путем ассимиляции условий». Гипотезы

тельством существования высшего ду-

адекватного ответа организма на воз-

ха; она — результат естественного ма-

действие внешних условий давно из-

териального

 

процесса

эволюционного

вестны

в

науке

и идут от

 

взглядов

развития.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ж. Ламарка. В качестве одной из пред-

К. Маркс рассматривал разрешение

посылок своей концепции эволюции Ла-

проблемы

органической

целесообраз-

марк выдвигал принцип, позднее полу-

ности как важнейшую заслугу эволю-

чивший название «наследования бла-

ционной теории. Этим, по его словам,

гоприобретаемых

свойств».

Некоторое

был «нанесен

смертельный

удар

«те-

распространение

гипотезы

«наследова-

леологии»

в

естествознании...»

 

 

ния благоприобретаемых свойств», воз-

Всякое,

самое

сложное

и

тонкое

можно,

объясняется

кажущейся

логи-

приспособление

в живой

природе

воз-

ческой неизбежностью принятия ее для

никает в процессе эволюции путем

от-

объяснения

процесса

органической

бора

и исторически развивается через

эволюции.

 

«Или

существует

 

насле-

 

 

устранение

 

организмов — носителей

дование

приобретенных

признаков,

 

неприспособленных

вариантов

в дан-

или

нет эволюции»,— заявлял

извест-

ных условиях

существования. Приспо-

ный английский философ и натуралист

собление — результат

не

«внутренней

конца

XIX

в. Г. Спенсер. Однако

не

способности» организмов изменяться в

«наследование

приобретаемых

 

свой-

 

соответствии с условиями среды, а про-

ств»,

а

приобретение

наследственных

цесса отбора, устраняющего

неприспо-

свойств

(мутационная

изменчивость

собленных.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Эволюционные изменения — будь то образование новых

 

 

 

 

 

 

популяций

и

видов,

появление

или редукция органов, услож-

 

 

 

 

 

 

нение

или

упрощение

организации

— по

 

существу

лишь

 

 

 

 

 

 

разные стороны развития адаптаций. Этим определяется

 

 

 

 

 

 

место и значение проблемы адаптаций в эволюционном уче-

 

 

 

 

 

 

нии.

Теория

 

эволюции,

объяснив

формирование

адап-

 

 

 

 

 

 

таций естественно-историческим принципом

отбора,

изгна-

 

 

 

 

 

 

ла

телеологию

из

 

биологии.

Целесообразность

живой

при-

 

 

 

 

 

 

роды складывается в результате исторического

развития

 

 

 

 

 

 

видов в определенных условиях, поэтому она всегда отно-

 

 

 

 

 

 

сительна

и

преходяща.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 12

 

Вид — основной

этап

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

эволюционного

процесса

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Микроэволюционные

 

процессы,

ванное достаточным знанием генети-

протекающие

 

в

популяциях,

могут

ческих процессов, текущих внутрй вида,

приводить

к

 

возникновению

новых

впоследствии вновь приводило неко-

видов

центральному

и

важнейшему

торых исследователей к отрицанию ре-

этапу

 

эволюции

живого

на

Земле.

альности

вида

в

природе.

 

 

 

 

 

С появлением нового вида исчезает

В начале XX в. началась ломка

возможность

нивелировки,

сглажива-

представлений о виде как о морфо-

ния различий,

 

достигнутых

в

процес-

логически

 

однородном

единстве

ти-

се микроэволюции отдельными популя-

пологическая»

или

«монотипическая»

циями и их группами. Прекращение

концепция вида). В изученных груп-

нивелировок путем устранения скрещи-

пах растений и животных основной

ваний определяет возможность возник-

единицей классификации стала геогра-

новения того многообразия органичес-

фическая раса, считавшаяся далее не-

ких форм, которое наблюдается в при-

делимой. Вид стал рассматриваться как

роде.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

группа таких географических рас

(или

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подвидов); в дополнение к биноми-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

нальной возникла триноминальная но-

12.1.

История

развитие

концепции

менклатура: в латинское название стало

 

 

 

 

 

вида

 

 

 

входить название рода, вида и подви-

Аристотель

 

употреблял

 

термин

да (например,

 

Vulpes

vulpes

vulpes

 

 

среднерусская

лиса

и

Vulpes

 

v. stepen-

«вид» для характеристики сходных жи-

 

sis — степная лиса).

 

 

 

 

 

 

 

вотных. После появления работ Д. Рея

 

 

 

 

 

 

 

(1686) и особенно К. Линнея (1751—

Следующими

важными

 

шагами

в

1762) понятие о виде прочно закре-

развитии представлений о виде было

пляется в биологии в качестве основ-

открытие

 

сезонных,

экологических

или

ного. «Без понятия вида вся биоло-

физиологических

рас

внутри

 

казалось

гия превращалась в ничто», все ее

бы однородных подвидов. Но настоя-

отрасли нуждались в нем в качестве

щий переворот во взглядах на вид

основы. Однако представление о виде

произошел в связи с успехами генети-

как о качественно своеобразном и

ки. Экспериментальными работами ге-

основном этапе эволюционного процес-

нетиков была выявлена сложная гене-

са возникло не

сразу.

 

 

 

тическая структура вида. На первых

Факты устойчивости и постоян-

порах это привело некоторых иссле-

ства видов в природе привели к гос-

дователей к отрицанию реальности ви-

подству идеи о неизменности и сот-

да: традиционные «линнеевские»

виды

ворении видов

(креационизм, см. гл. 3).

распадались на сотни и тысячи нас-

В борьбе с креационизмом развивался

ледственно

устойчивых

мелких

форм.

трансформизм (Ж . Бюффон). Ж. Б.

Благодаря такому дроблению вид мяг-

Ламарк, увлекшись идеей изменяемос-

кой пшеницы, например, был разде-

ти видов, стал отрицать реальность

лен

на

 

несколько

тысяч

 

 

форм

вида вообще, сводя любую изменчи-

(«жорданонов» — «мелких

 

констант-

вость

в

природе

к видообразованию.

ных видов»). Лишь в начале 30-х

Ч.

Дарвин,

не

отрицая реальнос-

годов

XX

в.

в

основном

благодаря

работам

генетиков

школ

Н.

И. Ва-

ти видов,

развил представления об их

вилова в

 

СССР

и

Дж.

Клаузена

в

неустойчивости

и

динамичности. Пра-

 

США

проблема

вида

стала

приб-

вильное

представление,

но

не

обосно-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

178

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

лижаться к решению. Вид оказался

не и флоре. Например, целый под-

сложной

генетической

системой.

Особи

класс рептилий представлен лишь од-

одного

 

вида

имеют

 

общий

генофонд

ним видом—гаттерией

(Sphenodon рип-

и защищены от проникновения генов

ctatus), тогда как другой подкласс того

другого вида барьерами изоляции

(био-

же класса рептилий представлен не-

логическая

концепция

 

вида).

 

Вид

мо-

сколькими тысячами

видов. Несмотря

жет включать различные по образу

на кажущееся безграничным много-

жизни и строению формы (подвиды,

образие видов, уже при современном

группы

популяций),

 

и

представители

уровне знаний можно дать более или

этих форм время от времени могут

менее четкую формулировку

(пока еще

скрещиваться и давать плодовитое по-

не

определение!)

понятия

«вид».

 

томство. Такое понимание вида способ-

 

Вид

качественный

этап

процесса

ствовало развитию современной кон-

эволюции.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

цепции

 

политипического

вида.

Так

в

 

Вид

это

 

совокупность

особей,

наше время соединились воедино каза-

обладающих

общими

 

морфофизиоло-

лось бы противоречивые точки зрения

гическими

признаками

и

 

объединенных

на

вид

как на основную структур-

возможностью

скрещивания

друг

с

дру-

ную единицу органического мира и на

гом1,

 

формирующих

 

систему

популя-

вид как на сложную, многоликую и

ций,

которые

образуют

общий

(сплош-

порой трудно установимую в природе

ной

или

частично

разорванный)

 

ареал;

динамическую

систему.

 

 

 

 

 

в природных условиях виды обычно

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

отделены

друг

от

друга

и

 

представля-

12.2.

Формулировка

понятия

«вид»

ют

 

генетически

устойчивые

системы.

 

Приведенная формулировка требует

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Наиболее обычным и широко рас-

дополнений. Любой

вид представляет

пространенным

феноменам

в

природе

также

систему

популяций,

 

формирую-

трудно дать точное и строгое опре-

щих

совокупность

экологических

ниш

деление. Отчасти такое положение свя-

в

соответствующих

биогеоценозах.

Эта

зано с подвижностью и расплыв-

система

 

популяций

обладает

общей

чатостью границ всякого явления в

эволюционной судьбой. Наконец, боль-

органической

природе,

отчасти

же —

шинство видов политипично, т. е. пред-

с внутренней диалектической проти-

ставлены

группами

разнообразных по

воречивостью

 

любого

естественного

многим

морфофизиологическим

приз-

феномена. Разнообразие видов в при-

накам

особей

(иногда

 

эти

группы

роде

велико,

 

а

наши

знания

в

достигают

ранга

подвидов).

 

 

 

области

изучения этого

разнообразия

 

Лишь ничтожная часть видов жи-

малы. На планете научно описано око-

вых организмов в настоящее время изу-

ло

1,2

млн. видов животных и око-

чена настолько полно, чтобы при их

ло 500 тыс. растений. Процесс опи-

описании удовлетворить всем требо-

сания новых видов непрерывно про-

ваниям

приведенной

 

формулировки.

должается

(каждый

 

год описываются

Практически же виды в природе мо-

сотни и тысячи новых видов насекомых

гут различаться либо морфологически-

и

других

беспозвоночных

животных,

ми, либо физиологическими, либо эко-

микроорганизмов)

и

общее

число

логическими или этологическими приз-

существующих видов составляет, по-

наками, либо, наконец, географическим

видимому,

несколько

миллионов.

 

распространением.

Теоретически

важ-

 

Виды распределяются

неравномер-

нейшим

признаком

вида

 

служит

его

но по классам, семействам и родам,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

есть группы с огромным числом видов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

и группы — даже высокого таксономи-

 

1 Критерий скрещиваемости не относится,

ческого

ранга,— представленные

нем-

 

ногими

видами

в

современной

фау-

естественно к облигатно-партеногенетическим и

агамным

формам.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава

12.

В и д — основной

этап

эволюционного

процесса

 

 

 

 

 

генетическая

устойчивость

 

в

природ-

плексу видов-двойников, прежде объе-

ных условиях, обусловливающая неза-

диняемых под названием «малярий-

висимость

эволюционной

 

судьбы.

 

 

ный

комар»

 

(Anopheles

maculipennis).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В одних регионах он предпочитает

 

 

 

12,3. Критерии

вида

 

 

 

кормиться

на

человеке,

а

в

других —

 

 

 

 

 

 

исключительно на домашних живот-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

При сравнении видов в хорошо

ных; в одних районах он размно-

изученных группах организмов выяв-

жается в солоноватой воде, в других —

ляются

их

различия. В одном слу-

только в пресной и т. д. Изучение

чае виды внутри одного рода разли-

показало,

что

существует

не

 

один,

чаются

морфологически,

 

в

другом —

а шесть видов-двойников. Внешне они

по особенностям географического рас-

почти

 

неразличимы,

известные

пока

пространения, в третьем — по особен-

различия

касаются

 

 

особенностей

ностям

поведения.

Возникает

вопрос:

структуры яиц, числа и ветвистости

каковы же критерии для разделения

щетинок у личинок.

 

 

 

 

 

 

видов?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В настоящее время число описан-

Морфологические

различия.

Одни

ных видов-двойников, т. е. видов с

близкие виды заметно отличаются мор-

малой степенью морфологических раз-

фологически, другие мало, часто неуло-

личий,

непрерывно

увеличивается во

вимо. Примеров первого рода очень

всех группах. Например, более 50 %

много и приводить их нет необхо-

видов

 

североамериканских

светляков

димости.

Интереснее

многочисленные

было

 

определено

благодаря

изучению

случаи

 

глубокого

 

морфологического

издаваемых

ими

световых

вспышек

сходства

разных видов.

 

 

 

 

 

 

(практически

 

при

полном

внешнем

При экспериментально-генетичес-

сходстве). Виды-двойники в большом

ком

исследовании

 

была

обнаружена

числе

 

известны

для

многих

групп

полная

репродуктивная

самостоятель-

птиц, амфибий, рептилий, даже млеко-

ность

двух

рас

(подвидов)

у

вида

питающих. В СССР в результате

Drosophila

 

pseudoobscura

 

в

Северной

специальных

 

исследований

 

удалось

Америке.

 

Тщательные

исследования

выявить ряд видов-двойников среди

позволили

сделать вывод о том, что

мелких грызунов.

 

 

 

 

 

 

 

эти «подвиды» представляют различные

Итак, степень видимых морфологи-

виды: D. pseudoobscura, D. persimilis.

ческих различий между видами не мо-

Они различаются лишь числом зуб-

жет шлужить надежным критерием их

чиков на половых гребешках гени-

видовой самостоятельности. Иногда за-

талий у самцов, формой слюнных

ведомо различные виды практически не

желез

и

относительными

размерами

отличимы по морфологическим призна-

крыльев. Выяснилось также, что эти

кам.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

виды имеют и несколько отличные эко-

До

сих

пор

среди

 

натуралистов

логические

характеристики:

один

из

идут споры: считать ли шотландскую

них распространен в более северных

куропатку-грауса подвидом белой куро-

(или на больших высотах в горных

патки

 

(Lagopus I. scoticus)

или

отдель-

областях)

районах

и

 

предпочитает

ным

видом

(L. scoticus).

Дело

в

том,

более низкие температуры. Определи-

что у белой куропатки, широко рас-

лись

и

 

некоторые

физиологические

пространенной во всей Северной Евра-

различия: так, особи одного из видов

зии, зимой белое оперение, а летом —

достигают

половой

 

зрелости

 

через

коричневато-пестрое. Особи из шот-

32—36 ч после вылупления из куко-

ландских

популяций

не

приобретают

лок,

а

 

второго — через

 

44—48

ч;

белой окраски зимой и весь год

различаются они и ритмом суточной

остаются коричневыми. Против выде-

активности, реакцией на свет и т. д.

ления

 

их в отдельный вид говорит

Другой

пример

 

относится

к

ком-

факт

 

постепенного

перехода

от

по-

пуляций полностью белых зимой куро-

инсулина

аминокислот

все

изученные

паток, обитающих

в

Карелии

(и да-

виды млекопитающих сходны и разли-

лее на восток), к лишь частично

чия касаются лишь небольшого участ-

становящимися белыми из скандинав-

ка молекулы. Аналогичные результаты

ских популяций, до всегда коричневых

получены в последние годы при срав-

британских.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

нении строения ДНК разных видов жи-

 

При

сравнении

крайних

звеньев

вотных методом молекулярной «гибри-

в этой цепи

(восточных

 

и

шотланд-

дизации» (см. гл. 6).

 

 

 

 

 

ских популяций) сомнений в видовой

 

Казалось

бы,

все

эти

многие

самостоятельности форм нет: 100 %

другие аналогичные)

факты позволяют

особей отличаются по признаку зимней

считать

 

 

 

физиолого-биохимический

окраски. Этого достаточно для призна-

критерий одним из наиболее суще-

ния какой-то формы самостоятельным

ственных и надежных при разгра-

видом. В современной биологии нако-

ничении видов. Однако этот вывод

пилось немало примеров, когда четкий

неверен, так как существует значи-

ответ на вопрос «вид или не вид?»

тельная

 

внутривидовая

изменчивость

оказывается невозможным. Это гово-

практически всех физиолого-биохими-

рит не о несовершенстве наших знаний,

ческих показателей, начиная от тепло-

а об объективно существующем поло-

устойчивости

тканей, характерных для

жении: иногда границы между видами

данного

 

вида,

до

последовательности

оказываются расплывчатыми. Предста-

аминокислот

 

и

отдельных

участков

вим себе, что скандинавские популя-

ДНК. Одним из примеров такой

ции куропатки по какой-то причине

внутривидовой

изменчивости

биохими-

вымерли, тогда вывод о видовой само-

ческих

 

 

показателей

 

является

резко

стоятельности

грауса

уже

ни

у кого

повышенное выделение мочевой кисло-

не

вызовет

возражений.

 

 

 

 

ты

в

мочу

только

у

одной

из

по-

 

Физиолого-биохимические

разли-

род

собак

(выделение мочевой

кис-

 

лоты,

а

 

не

 

аллантоина

характерно

чия

между

близкими

видами

обычно

 

 

лишь для высших приматов). Из этого

меньше, чем

между

видами,

филоге-

примера

видно,

что

биохимический

нетически

более

далекими.

Известно,

признак,

свойственный

подотряду, мо-

что

синтез

определенных

высокомоле-

жет

оказаться

нехарактерным

для

кулярных

органических веществ свой-

группы

 

 

популяций

одного

из

видов,

ствен лишь

для

отдельных

групп ви-

 

 

входящих

в

этот

подотряд.

Известно

дов. Так, например, по способности об-

также,

 

что биосинтез

одних

и

тех же

разовывать и накоплять алкалоиды раз-

 

аминокислот

 

(например,

 

гистидина,

личаются

виды

растений

 

в

пределах

 

 

 

аргинина)

может

осуществляться

оди-

семейств

пасленовых,

сложноцветных,

наковыми

путями

у

столь

далеких

лилейных

и

орхидных.

 

 

 

 

 

 

 

 

организмов,

как Escherichia coli

и

Neu-

 

Развитие молекулярной биологии в

 

rospora

 

crassa,

а

синтез

другой

ами-

последние десятилетия позволило изу-

 

нокислоты

(лизина)

может

осущест-

чить строение

ряда пигментов крови у

вляться различными путями даже

сре-

животных.

Было

установлено

тонкое

ди

очень

близких

видов

животных.

строение молекул гемоглобина и дру-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гих пигментов и выяснено большое

Итак, степень физиолого-биохи-

сходство в этих структурах у систе-

мических различий между видами так-

матически близких видов. Этот же

же не может служить надежным кри-

вывод оказался справедлив и для

терием

 

их

видовой самостоятельности.

многих других изученных высоко-

Географические

различия

между

молекулярных

структур

у

животных.

видами основаны на относительной са-

Например,

инсулин

обнаружен

только

мостоятельности ареала каждого

вида.

у хордовых животных. По последо-

Несомненно, что размер ареала, его

вательности

расположения

в

молекуле

форма,

 

 

расположение

в

биосфере —