Эволюционное учение

Г л а в а И

Методы изучения эволюции

С первых этапов развития современного эволюционизма в середине XIX в. естественно-исторические факты, используемые для доказательства эволюции, одновременно позволяли более глубоко понять особенности протекания эволюционного процесса в прошлом. Доказательства эволюции тесно переплетаются с методами изучения эволюционного процесса1.

1 Существуют терминологические расхождения в толковании методов изучения эволюционного процесса: методы отдельных наук (палеонтологии, биогеографии, генетики и т. д.), связанные с получением материала для последующего эволюционного анализа, определяются иногда не как «методы изучения эволюции», а как выражение общего эволюционного методологического подхода. В настоящем курсе принята традиционная точка зрения о палеонтологических, биогеографических и других «методах изучения эволюции».

6.1. Обоснование принципа эволюции данными различных наук

Основой строения всех живых существ являются сложные высокомолекулярные вещества белкового типа. Молекулы ДНК — носители кодов наследственной информации — у всех жи-

зуя молекулы нуклеопротеидов. Единство химического состава животных и растений подтверждается принципиальным сходством строения хлорофилла (растения), гемоглобина (позвоночные) и гемоцианина (беспозвоночные). Сходны у всех живых организмов и основные биохимические процессы: окисление, гликолиз, распад жирных кислот, перенос специфических веществ через клеточные мембраны. У организмов разных групп в

этих процессах принимают участие очень близкие по строению ферменты. Изучение общего химического состава и особенностей обмена веществ привело к выводу о биохимической универсальности жизни на Земле (В. И. Вернадский), что является одним из доказательств единства происхождения жизни.

Своеобразие животного и растительного населения каждой из биогеографических областей объясняется историей формирования физико-геог- рафической оболочки Земли, геологической историей морей и континентов. Очертания и связи континентов в истории Земли многократно менялись. На рис. 6.1 показаны общие очертания материков и их связи между собой в основные периоды развития Земли. Длительная и глубокая изоля-

ция одних массивов суши обеспечивала возникновение своеобразной и отличной от соседних территорий фауны и флоры. Возникавшие затем связи между материками определяли взаимопроникновение элементов соседних фаунистических или флористических комплексов. Так, например, представители подкласса однопроходных млекопитающих и отряда казуаров характеризуют фауну Австралии. Представители отрядов ленивцев, броненосцев, гоацинов характерны для фауны Южной Америки. Для флоры Неотропики характерны такие семейства растений, как кактусовые, бромелиевые, канновые и др. Разделение Земли на основные фаунистические и флористические области показано на рис. 6.2.

Общие морфологические особенности становятся понятными лишь при

признании факта единства происхождения такой группы. Ныне живущие виды представляют собой концевые побеги древа жизни, ствол и ветви которого исчезли в прошлом. При этом группы близких видов составляют роды, группы близких родов — семейства, группы семейств — отряды у животных и порядки у растений, и т. д. Между этими таксонами (родами, семействами, отрядами и т. д.) в природе существуют разрывы, определяемые отсутствием постепенных переходов. Так факт, что на основании комплекса данных систематикам удается с высокой степенью надежности устанавливать иерархическое соподчинение разных категорий таксонов (вид входит в род, род — в семейство и т. д.), можно разумно объяснить лишь существованием эволюционных взаимоотношений между отдельными группами — происхождением одних форм от других, более молодых от более древних.

Систематический ранг группы определяется составом и в определенной мере числом дочерних подразделений. Выделение родов, семейств, отрядов, классов представляет объективную необходимость, а не делается для «удобства» систематики (см. гл. 15). Генетика и селекция дают доказательства протекания эволюционного процесса. Все разнообразные породы домашних собак под действием искусственного отбора произошли от общих диких предков. То же относится и к возникновению разнообразных пород крупно-

и селекции в области создания новых форм растительных организмов: экспериментально получены не только новые сорта и подвиды, но и новые самостоятельные видовые и даже родовые формы растений.

Особое значение для эволюционного учения имеет развитие популяционной генетики, позволяющей вскрыть процессы, которые приводят к необратимым изменениям частот разных генов в популяциях (см. гл. 7).

3 Зак. 2179

мых палеонтологических доказательств существования эволюционного процесса, то окажется, что ныне речь должна идти не о самом доказательстве процесса эволюции, а о выяснении закономерностей этого процесса, особенностей его протекания на разных уровнях организации живой материи.

6.2. Основные методы изучения эволюционного процесса

Рассмотрим главнейшие из методов изучения эволюционного процесса, представляемых биологическими дисциплинами в последовательности, которая отражает проникновение эволюционных идей в эти дисциплины: сначала палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и систематические, а затем данные генетики, биохимии, молекулярной биологии.

Палеонтологические методы. По существу, все без исключения методы палеонтологии, как науки об ископаемых организмах, могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Рассмотрим более подробно лишь главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

И с к о п а е м ы е п е р е х о д н ы е

формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.

Яркий представитель переходных форм — ископаемая Ichthyostega (рис. 6.3), позволяющая связать рыб с наземными позвоночными. Наиболее древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов также сохраняют некоторые рыбообразные черты.

Рис. 6.5. Последовательность ископаемых форм верхнеплиоценовых моллюсков рода Gyraulus из Штайнхайма (Вюртемберг) (по И. И. Шмальгаузену, 1969).

Всего в озерных отложениях, накопившихся на про-

с повышением температуры воды и увеличением содержания углекислой извести (в результате появления горячих вулканических источников)

(отряды, семейства) групп животного и растительного мира. Изучение переходных форм — важный метод изуче-

занные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза. По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких не только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции.

Такие ряды ископаемых предков особенно интересно анализировать с эволюционной точки зрения в отношении современных форм: доступность для глубокого анализа заключительного, современного нам звена цепи позволяет лучше понять особенности развития всего эволюционного ряда.

К настоящему времени известно довольно много палеонтологических рядов: лошадей, носорогов и слонов. Анализ эволюционного ряда лошадей (рис. 6.4) начат еще в выдающихся исследованиях основателя эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевского (1842—1883).

На примере анализа ствола лошадиных видна постепенность процесса эволюции, как сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными. При сравнении эоценового эогиппуса с современной лошадью трудно убедительно доказать их филогенетическую связь. Наличие многих последовательно сменяющих друг друга форм на обширных пространствах ряда континентов (эволюция лошадей происходила в основном в Северной Америке и Евразии, хотя некоторые формы

пространственно-временных отношениях групп. Развитие таких сменяющих друг друга пучков, или вееров, форм, чрезвычайно характерно для отдельных стволов любых групп в процессе эволюции.

П о с л е д о в а т е л ь н о с т ь и с - к о п а е м ы х ф о р м . Палеонтологические ряды конструируются на основании анализа отдельных разрозненных находок, относящихся к разным территориям. При этом всегда остается вероятным, что какие-то формы, жившие в прошлом, выпадают из-за отсутствия достаточно представительного материала. Однако современная палеонтология дает еще одно неопровержимое документальное свидетельство эволюционных процессов, протекавших в отдельных группах.

При определенных благоприятных условиях сохраняются в ископаемом состоянии в одном и том же месте все вымершие формы группы. При послойном анализе таких отложений можно получить истинную последовательность возникновения и изменения форм в эволюции (рис. 6.5).

При анализе последовательности ископаемых форм возникает возможность определить реальную скорость протекания эволюционного процесса (подробнее см. гл. 15, 16). По поводу рядов ископаемых моллюсков И. И. Шмальгаузен (1884—1963) писал: «Вряд ли возможны еще более объективные доказательства существования эволюции»1.

И з у ч е н и е с м е н ы ф л о р и ф а у н , э в о л ю ц и и э к о с и с т е м . В последние десятилетия в изучении ископаемых остатков достигнуты большие успехи. Методы растворения окружающей породы позволяют восстанавливать даже очень тонкое строение вымерших микроскопических организмов (рис. 6.6). Применение соврёменных палеомагнитных, палеохимических, радиоавтографических и других

1 Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л., 1969. С. 74.

Рис. 6.6. Увеличенный разрез ископаемого коралла. По числу суточных слоев в стенке скелетных пластинок было установлено, что в девоне год состоял из 400 дней, а в карбоне—из 390 (из М. Ф. Ивахненко, В. А. Корабельникова,

1987)

методов исследования позволяет выяснить особенности прошлых климатов и условий существования, например, соленость того или иного участка океана, температуры воды, с точностью датировать изучаемые остатки. Проведение более широких геологических и палеонтологических исследований дает исследователям все возрастающее число ископаемых форм (рис. 6.7). Все это существенно уменьшает «неполноту геологической летописи», хотя, конечно, не ликвидирует ее полностью (табл. 6.1).

На этой основе возникает реальная возможность детальной реконструкции экосистемы прошлого (рис. 6.8), выяснение их последовательной смены в процессе эволюции конкретных участков Земли. Такие последо-

вательные реконструкции картин прошлой жизни являются мощными интег-