Эволюционное учение

Глава

8.

Генетические

основы

эволюции

1 21

8.4. Генетические процессы

сутствии

давления

внешних факторов

должна

быть неизменной,

находиться

в

попупяциях

в

определенном

равновесии.

Как уже

говорилось,

наследуются

Рассмотрим два упрощенных при-

не сами признаки, а код наследствен-

мера.

ной информации, определяющий комп-

Предположим,

что

в

популяции

лекс

возможностей

развития,— норму

число форм, гомозиготных по разным

реакции генотипа, в пределах которой

аллелям

одного

гена

( А А

и

аа),

возможно не приводящее к гибели

одинаково.

Если

особи — носители

взаимодействие развивающейся

особи

данных аллелей — совершенно свобод-

со средой. При этом наследственная

но скрещиваются друг с другом

реализация

каждого

признака

или

(панмиксия),

то

возможны

следующие

свойства определяется не одним, а, как

комбинации:

правило, очень многими генами

(прин-

цип

полимерии

в

действии

генов);

Самки

Самцы

с другой стороны, любой ген оказы-

0,5Л

0,5а

вает влияние не на один, а на многие

признаки

(принцип плейотропии в дей-

0,5Д

0,2

5АА

0,2 5Аа

ствии гена). Границы характерной для

0,5а

0,2

5Аа

0,25 аа

данного генотипа нормы реакции могут

быть выражены, таким образом, лишь

Цифры показывают, что в данном

совокупностью

фенотипов,

развивших-

поколении в популяции будут возни-

ся из этого генотипа при всех воз-

кать гомозиготы АА и аа

с

частотой

можных условиях

среды.

по 0,25, а гетерозиготы Аа — с часто-

Частоты генов, генотипов и фено-

той 0,50. Это же соотношение сохра-

гапов. В

основе генетической

измен-

нится и в следующем поколении:

чивости популяций лежат закономер-

частота

гамет с

рецессивным

аллелем

ности наследования признаков, опреде-

а

составит

0,5

(0,25

от

гомозигот

ляемые

механизмом

распределения

aa-j-0,25 от гетерозигот Аа),

так

же

хромосом и генов в мейозе и слу-

как и частота гамет с доминантным

чайным сочетанием гамет при оплодо-

аллелем А (0,25 от гомозигот v4yl-f-0,25

творении.

от гетерозигот Аа). Это же соотноше-

Начало

генетического

изучения

ние

сохранится

во

всех

следующих

поколениях,

если

не будет

нарушено

популяций положила работа В. Иоган-

каким-либо внешним давлением.

нсена

«О

наследовании в

популяциях

и

чистых

линиях»

(1903),

экспери-

Конечно, в подавляющем боль-

ментально

доказавшая эффективность

шинстве случаев в популяции встре-

действия отбора в гетерогенной смеси

чается разное число гомозигот АА и

гнотипов

(все природные популяции).

аа. Разберем пример, когда частота

Одновременно

была

продемонстриро-

аллелей данного гена в популяции

вана неэффективность действия отбо-

будет

0,7 а,

0,3

А:

ра

в

чистых

линиях

— генотипически

однородном

(гомозиготном)

потомст-

Самки

Самиы

ве, получаемом исходно от одной само-

0,3 А

0,7 а

опыляющейся

или

самооплодотворяю-

лейся особи с помощью отбора и

0,3 А

0,09 АА

0,21Аа

дальнейшего самоопыления (самоопло-

0,7 а

0,21Аа

0,49 аа

дотворения) .

Таким образом, в потомстве на 100

Сейчас известно, что все природ-

ные популяции гетерогенны, они насы-

зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомо-

щены мутациями. Генетическая гете-

зигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В сле-

рогенность любой

популяции

при

от-

дующем поколении гаметы с аллелем А

f л а в а о. Генетические основы эволюции

123

Рис. 8.10. Пример адаптационного полиморфизма в

берлинской

популяции

двухточечной

божьей

коровки (Adalia bipunctata).

А—процентное

содержа-

ние черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах;

Б—частота доминатного гена, определяющего появление фена черной

окраски (по

Н. В.

Тимофееву-Ресовскому и Ю.

М. Свирежеву, 1965)

фенотипа

(количественное

соотноше-

божьей коровки; трех форм цветков у

ние

разных

фенотипов).

примулы (рис. 8.8) й др. Все многооб-

Внутрипопуляционный

полимор-

разные случаи полиморфизма' по меха-

физм. Существование двух или более

низму

возникновения и поддержания

генетически

различных

форм в

популя-

разделяются на две большие группы:

ции

в

состоянии

длительного

равнове-

гетерозиготный полиморфизм и адап-

сия в таких соотношениях, что частоту

тационный

полиморфизм.

даже наиболее редкой формы нельзя

Гетерозиготный

полиморфизм

мо-

объяснить только повторными мута-

жет

быть

проиллюстрирован

следую-

циями,

называется

полиморфизмом.

Примерами

такого

внутрипопуляцион-

'

Иногда

приведенное выше определение от-

ного

полиморфизма могут

быть

суще-

ствование

в

популяции хомяков

(Сп-

носят

ЛЕ:'<Ь

К так называемому

сбалансиро-

ванному полиморфизму, который противопо-

cetus

cricetus)

Украины

обычных и

ставляет

транзитивному

(переходному)

—

меланистических (черных) форм; чер-

существованию в популяции нескольких форм,

ной

и

красной

форм

у

двуточечной

концентрация

которых

закономерно

меняется

во времени отбором.

124 i 22

Часть 3. Учение о микроэволюции

щим примером. Была создана численно

ми в глубоких щелях между камня-

равновесная

экспериментальная

попу-

ми)— от 30 до 45%. Красных форм

ляция Drosophila melanogaster из мух,

осенью было меньше 50%, а весной —

содержащих в своем генотипе мутацию

всегда больше. Красные формы лучше

ebony

(потемнение

тела).

Через не-

переносят

зимой

холод, а

черные —

сколько поколений от начала наблю-

интенсивнее

размножаются

летом.

дений процент мух с мутацией ebony

Поэтому отбор направлен на сохра-

начал

резко

сокращаться

и

примерно

нение

большего

числа

красных

жу-

к 10-му поколению стабилизировался

ков

зимой

и

черных — летом.

Так

на

уровне

около

10%

(рис.

8.9) —

разнонаправленное

давление

отбора

наступило состояние устойчивого поли-

в отдельные периоды жизни популя-

морфизма. Генетический анализ по-

ции приводит к выработке устойчи-

казал, что причина снижения числа мух

вого

адаптационного

полиморфизма

с мутацией и установления их концент-

(см. гл. 10).

рации на стабильном уровне определя-

лась тем,

что

выживали

преимущест-

8.S.

Гомологическая

изменчивость

венно

лишь

гетерозиготы. Гомозиготы

по мутации ebony и гомозиготы без

Для

познания

генетических

основ

мутации в данных условиях разведения

эволюции

большое

значение

имеют

оказывались

менее

жизнеспособными.

факты

гомологической

изменчивости.

При расщеплении же гетерозигот в

Эта проблема лишь частично связана со

потомстве

(см.

правило

Харди —

сравнительно-анатомической концеп-

Вайнберга) в каждом поколении появи-

цией

гомологии

(см. гл.

6).

Дарвин

лись

гомозиготные

мутантные

особи,

неоднократно в своих трудах упоми-

гомозиготные, не несущие мутацию, и,

нает о такой изменчивости, когда оди-

наконец, гетерозиготные, несущие му-

наковые признаки время от времени

тацию

ebony

в

скрытом

состоянии.

проявляются у разных разновидностей,

Из этих трех возможных вариантов вы-

а то и разных видов. В

1920 г. выдаю-

живали по преимуществу гетерозиготы,

щийся отечественный генетик Н. И. Ва-

и цикл повторялся снова. Из этого

вилов сформулировал правило гомоло-

примера ясно, что гетерозиготный по-

гических рядов в наследственной из-

лиморфизм

устанавливается

в

резуль-

менчивости. И у мягкой, и у твердой

тате давления на популяцию положи-

пшеницы, и у ячменя существуют ос-

тельного отбора гетерозигот. Полимор-

тистые,

короткоостые,

инфлянтные

физм

же

является

автоматическим

(вздутые) и безостые колосья (рис.

следствием

менделевского

расщепле-

8.11). Зная о том, что в генотипе одного

ния в

популяции

отбираемой

формы.

из членов близких видов закодирована

При естественном отборе возникает

возможность

образования

того

или

иного

признака,

с

высокой

степенью

и

вторая

форма

полиморфизма —

вероятности

можно

предполагать

на-

адаптационный

полиморфизм.

В

этом

хождение подобного признака и у дру-

случае

две

или

несколько

генетически

гих

видов

данной

группы.

Чем

ближе

различных

форм

внутри

популяции

между

собой

виды

и

роды,

тем

больше

подвергаются

отбору

в

разных

эколо-

сходство в

изменчивости

их

признаков.

гических

условиях.

Один

из

наиболее

Правило Вавилова имеет общебиологи-

изученных примеров этого рода — слу-

ческое

значение.

чай с красными и черными формами

двухточечных

божьих

коровок

Сегодня можно разделить все слу-

(рис. 8.10). В изученной популяции

чаи

гомологической

изменчивости

на

осенью на протяжении 10 лет черных

три категории: полной, неполной и лож-

форм было более 50%

(от 50 до 70%),

ной гомологии (Б. М. Медников). При

а

весной — при

выходе

из зимовки

полной гомологии сходные признаки у

(этот вид зимует большими скопления-

близких видов

возникают в

результате

Глава 9. Элементарные факторы эволюции

127

(по П.Эрлиху и Р. Холму, 1966):

Пунктир — линии без отбора; а — вымерла из-за стерильности потомства. Отбор на увеличение

(/)

и уменьшение

(2)

числа щетинок в течение

поколений способствовал возникновению линий с

их

разным числом (/—Ш)

мутаций — постоянно

действующий

ющегося

генетического

материала в

элементарный

эволюционный фактор,

любой популяции невообразимо вели-

оказывающий давление

на популяции.

ко, но реализуется лишь ничтожная

Значительная

часть

(от

несколь-

часть из этого теоретически возможно-

ких до нескольких десятков процентов)

го числа вариантов. Реально осущест-

особей в популяции — носители вновь

вленная

часть комбинаций определяет

возникших мутаций. Постоянно иду-

то обстоятельство, что практически лю-

щий в природе мутационный процесс

бая особь оказывается

генетически

ведет к изменению в популяции часто-

уникальной. Это важно для действия

ты одного аллеля по отношению к дру-

естественного отбора (см. гл. 8, 10).

гому. Хотя по каждому отдельному

Комбинативная изменчивость, свя-

гену давление

мутационного

процесса

занная

с

механизмом распределения

обычно невелико, при наличии же

хромосом в мейозе, случайной встре-

большого

числа

генов

в

организме

чей гамет при оплодотворении и про-

оно оказывает заметное действие на ге-

цессом кроссинговера,— мощный фак-

нетическую структуру популяции (в со-

тор, повышающий гетерогенность попу-

четании с генетической комбинатори-

ляций. Подсчитано, что около 98%

кой), -

всех наследственных изменений в попу-

Генетическая комбинаторика. В ре-

ляции обязано своим распростране-

зультате

постоянных

скрещиваний

в

нием процессу генетической комбина-

популяции возникает множество новых

торики

первично

сравнительно редких

сочетаний

аллелей. Эта

генетическая

мутаций.

комбинаторика

многократно

изменяет

Безграничная

изменчивость,

одна-

значение мутаций: они входят в новые

ко, была бы вредна для организма, так

геномы, оказываются в разной геноти-

как не позволяла бы закрепляться по-

пической среде (см. гл. 11). Потен-

лезным комбинациям генов. Поэтому в

циально число таких комбинаций име-

эволюции выработались механизмы, не

тельную роль. Примем, что одна

Т а б л и ц а

9.1.

Жизнеспособность особей

подобная мутация возникает на один

Drosophila

funebris —

носителей

разных

мутаций

миллиард обычных;

частота

возникно-

по

отношению к жизнеспособности особей

вения мутации по данному локусу сос-

«дикого типа» того же вида,

%

(no Н. В. Тимофееву-Ресовскому,

1934)

тавит

1

на

100 ООО

гамет

(в природе

наблюдается частота от Ю - 4 до

10^9);

Жизне

способное

гь при

общее число локусов составляет 10 ООО

Мутация

теу

пературе,

°С

Су высших организмов — много боль-

15—16

24—25

28—30

ше) ; численность вида в одном поколе-

нии

составляет

100 млн. особей (чис-

Eversae

98,3

104,0

98,5

ленность

майских

жуков

только

на

Abnormal

abdomen

96,2

88,0

80,7

1 км2

может достигать 1 млн. особей);

Miniature

91,3

69,0

63,7

каждая особь производит за жизнь

Bobbed

75,3

85,1

93,7

1000

гамет

(число

сперматозоидов,

продуцируемых

человеком

за

период

В процессе возникновения нелетаю-

половой зрелости, составляет несколь-

щих форм насекомых на океанических

ко

биллионов,

число

яйцеклеток —

островах

(этот

случай гипотетически

около

400).

был рассмотрен еще Ч. Дарвином) да-

При этих исходных условиях в каж-

же более резкие мутации этого типа,

дом поколении возникнет по всем локу-

вызывавшие редукцию крыльев, оказы-

сам у всего населения такого гипоте-

вались полезными, так как особи с

тического вида 10 млрд. мутаций, из

развитыми крыльями сносились'ветром

которых только

10 000 будут полезны-

в

море

и погибали в большем числе.

ми. Но если учесть, что среднее время

У

классического объекта

генетиков

существования вида составляет не-

дрозофилы описано

немало

мутаций,

сколько десятков тысяч поколений

(см.

затрагивающих крылья, вплоть до их

гл. 12, 13), то за время существования

полной редукции. На рисунке три из

вида

в

его

недрах

возникнет

около

них:

cut

(«обрезанные

крылья»),

10 млн. мутаций, которые могут быть

vestigial

(«зачаточные»)

и

apterous

подхвачены

отбором.

(«бескрылость»)

(рис. 9.2). Француз-

При эволюционной оценке мута-

ский генетик Ж. Тесье содержал экспе-

ций необходимо учитывать и различ-

риментальную популяцию дрозофил, в

ный характер проявления мутаций в

которой мутанты vestigial были смеша-

разных условиях. Мутации, вредные в

ны с диким типом в открытых ящиках

одних условиях, могут оказаться (и

на террасе рядом с морем. Через два

оказываются) полезными в изменен-

месяца численность мух с зачаточными

ных

условиях (табл.

9.1).

крыльями

поднялась

с

2,5

до

67%.

Приведенные в табл. данные пока-

В безветренные дни число гомозигот

зывают, что при 24—25 ° С

(диапазон

vestigial не повышалось: а когда ящики

температур,

отличный от

нормального,

с

популяцией

перенесли

в

закрытое

составляющего

у

этого

вида

около

от ветра помещение, «дикие» мухи как

20 °С) носители мутаций eversae у Dro-

более плодовитые стали вытеснять бес-

sophila

funebris

оказываются

более

крылых. Появление бескрылых насе-

жизнеспособными, чем исходные при-

комых на океанических островах в ре-

родные особи. Естественно предполо-

зультате естественного отбора подтвер-

жить,

что при

некотором

потеплении

дилось

экспериментально.

в природе мутантные особи будут полу-

Говоря о вредности тех или иных

чать

заметное

преимущество

перед

мутаций, мы до сих пор рассматривали

исходной формой и быстро распростра-

каждую отдельно взятую мутацию по-

няться в природе, используя ранее

рознь. Однако в природе мутации встре-

мало доступные для вида условия су-

чаются всегда в комбинациях друг с

ществования.

другом.

Эффект

комбинирования

мо-

5 Зак. 2179