Эволюционное учение

Глава 18. А н т р о п о г е н е з 271

отдельные расы. Различия между раса-

ха

(крупные

носы

характерны

для

ми

касаются

лишь

второстепенных

коренных жителей Кавказа и централь-

признаков, обычно связанных с част-

ноазиатских нагорий). Отложение жи-

ными приспособлениями к конкретным

ровой клетчатки на лице у детей

условиям

существования

(некоторые

монголоидов могло в прошлом иметь

примеры

таких

признаков

подробнее

приспособительное значение как адап-

рассматриваются далее). По массе же

тация против обмерзания в условиях

мозга различия между отдельными тер-

холодных

континентальных

зим.

риториальными

группами

оказываются

Узость глазной щели, складка века,

большими, чем между разными боль-

эпикантус, характерные для монголои-

шими расами

(так, например,

средняя

дов, также могут иметь приспособи-

масса

мозга

русских и

украинцев

тельный характер как особенности, по-

1391 г., а бурятов — 1508

г.).

могающие предохранять глаз от ветра,

Дополнительными

доказательства-

пыли, отраженного от снегов солнечно-

го

света.

ми

единства

человечества

служат,

например, локализация у представите-

Вероятно,

многие

из

адаптивных

лей всех рас кожных узоров типа дуг

признаков могли возникать в разных

на втором пальце (у человекообразных

популяциях

человека

параллельно, и

обезьян — на

пятом),

одинаковый ха-

поэтому не могут быть доказательства-

рактер

расположения

волос

на

голове

ми тесного родства таких популяций.

и др.

Независимо

приобрели

некоторые

Рассмотрим

некоторые

адаптивные

внешне

сходные

черты

меланезийцы

расовые признаки. Темный цвет кожи

и негроиды, бушмены и монголоиды,

оказывается приспособлением к сол-

независимо возникал в разных частях

нечному облучению; темная кожа менее

Ойкумены

признак

невысокого роста

повреждается лучами солнца, так как

(карликовость), характерный для мно-

слой меланина препятствует проникно-

гих племен, попавших под полог тро-

вению ультрафиолетовых лучей в глубь

пического

леса

(например,

пигмеи

кожи и предохраняет ее от ожогов.

Африки и карликовые племена Новой

Подобная защитная окраска сопро-

Гвинеи).

вождается

общей более

совершенной

История

формирования рас. Судя

способностью

к

терморегуляции (осо-

по ископаемым находкам, а также по

бенно

после

перегрева)

темнокожих

особенностям

биохимического

состава

рас. Курчавые волосы на голове негра

крови и другим признакам, можно

создают как бы плотную войлочную

сказать, что негроидная и европеоидная

шапку,

надежно

защищающую

голову

расы несколько ближе друг к другу и,

от

палящих лучей солнца

(в волосах

вероятно, имеют один общий корень.

негров больше воздухоносных полос-

Облик таких «негро-европеоидов» бли-

тей, чем в волосах монголоидов, что

зок к таковому современных австралий-

еще более увеличивает термоизоля-

ских аборигенов — людей со светлой и

ционные свойства волос). Характерную

смуглой кожей, частично европеоид-

для тропических рас вытянутую, высо-

ными,

частично

негроидными

чертами

кую форму черепа также, видимо,

лица.

Разделение

человечества

на

следует рассматривать как своеобраз-

монголоидную и европеоидно-негроид-

ное

приспособление,

препятствующее

ную расы произошло раньше. Напом-

перегреванию

головы.

Очень

крупные

ним, что концепция широкого моно-

размеры носовой полости (характер-

центризма

допускает

возможность

ные для некоторых европеоидных рас),

объединения и смещения распростра-

возможно, в прошлом и в своем возник-

нявшихся из Восточного Средиземно-

новении были связаны с необходи-

морья и Передней Азии прогрессивных

мостью создания своеобразной «нагре-

форм неоантропов

с

досапиенсными

вающей камеры» для холодного

возду-

формами

(до того момента сравнитель-

но изолированно и на протяжении

оказывается

в

отношении

действия

большого

числа поколений,

жившими

эволюционных факторов в человечес-

по

всей

Ойкумене).

ком

обществе.

В

дальнейшей

истории

заселения

Естественный

отбор

как

основная

Земли Человечеством важными этапа-

и направляющая сила эволюции живой

ми было проникновение предков совре-

природы с

возникновением

общества,

менных

австралийских

аборигенов в

с переходом материи на социальный

Австралию и представителей монго-

уровень развития резко ослабляет свое

лоидной расы сначала в Северную, а

действие и перестает быть ведущим эво-

затем и в Южную Америку. Все эти

люционным фактором. Было бы, одна-

события происходили 40—30 тыс. лет

ко,

неправильно

полностью

отрицать

назад и отражают последние этапы ста-

существование

отбора

в

человеческом

новления

человека

современного типа.

обществе. Отбор остается в виде силы,

Интересно, что развивавшиеся затем в

сохраняющей достигнутую

к моменту

условиях сравнительно большой изо-

возникновения

Человека

разумного

ляции

американские племена утратили

биологическую организацию, выполняя

часть характерных монголоидных черт

известную

стабилизирующую

роль.

(еще

раз

свидетельство

вторичности

Ранняя абортивность зигот

(составляет

расовых признаков и их сравнительно

около 25% от всех зачатий)

является

большой

изменчивости).

результатом

естественного

отбора.

Другим

ярким

примером

действия

IS.5. Возможные

пути

эволюции

стабилизирующего отбора в популя-

циях людей служит заметно большая

человека в будущем

выживаемость

детей,

масса

которых

Выше подробно рассмотрены эле-

близка

к средней

величине.

Мутационный

процесс

—

единст-

ментарные

эволюционные

факторы,

действующие в природе и являющиеся

венный эволюционный фактор, который

причиной

изменения видов (см. ч. 3).

сохраняет прежнее значение в челове-

С возникновением Человека как со-

ческом обществе. Напомним, что в

циального

существа

биологические

среднем большинство мутаций возни-

факторы эволюции постепенно осла-

кает

с

частотой

1:100 000—1:1 000 000

бевают свое действие и ведущее значе-

гамет.

Примерно

один

человек из

ние в развитии человечества приобре-

40 000 несет вновь возникшую мута-

тают

социальные

факторы.

Однако

цию

альбинизма;

с

такой

же

(или

Человек по-прежнему остается сущест-

очень близкой)

частотой возникает му-

вом

живым,

подверженным

законам,

тация гемофилии и т. д. Вновь воз-

действующим в живой природе. Все

никающие мутации постоянно

меняют

развитие человеческого организма идет

генотипический

состав

населения

по биологическим законам. Длитель-

отдельных районов, обогащая его но-

ность существования отдельного чело-

выми признаками. Давление мутацион-

века ограничена опять-таки биологи-

ного процесса, как известно, не имеет

ческими законами: нам надо есть, спать

определенного

направления.

В

усло-

потребности, присущие нам как пред-

возникающие мутации

и

генетическая

ставителям класса

млекопитающих.

комбинаторика

ведут

к

постоянному

Наконец, процесс размножения у лю-

поддерживанию

уникальности

каждо-

дей протекает аналогично этому про-

го индивида.

цессу в живой

природе, полностью

Число неповторимых комбинаций в

подчиняясь всем генетическим законо-

геноме

человека превосходит

общую

мерностям. Итак, ясно, что человек как

численность людей, которые когда-либо

индивид остается

во

власти биологи-

жили и

будут

жить на

планете. Со-

ческих законов. Совершенно иное дело

циальные же процессы

ведут к

увели-

Глава 18. Антропогенез 273

чению

возможности

более

полного

жена таким резким колебаниям. Поэто-

раскрытия

этой

индивидуальности. В

му влияние волн численности как эво-

последние десятилетия темп спонтан-

люционного фактора может сказывать-

ного мутационного процесса в ряде

ся лишь в очень ограниченных локаль-

районов нашей планеты может несколь-

ных

условиях.

ко повышаться за счет локального

Итак, краткое рассмотрение воз-

загрязнения

биосферы сильнодейству-

можного действия элементарных био-

ющими

химическими

веществами

или

логических

эволюционных

факторов

в

радиацией.

современном обществе показывает, что

Создавая и поддерживая разнообра-

неизменным, видимо,

осталось

лишь

зие особей, мутации в то же время

давление мутационного процесса. Дав-

являются крайне опасными в условиях

ление естественного отбора, волн чис-

ослабления

действия

естественного

ленности и изоляции резко сокращает-

отбора из-за увеличения генетического

ся. В связи с этим не приходится ожи-

груза в популяциях. Рождение непол-

дать какого-либо существенного изме-

ноценных детей, общее снижение жиз-

нения биологического облика человека,

неспособности особей, несущих вред-

сложившегося уже у неоантропов. Те-

ные (вплоть до полу летальных) гены,—

кущие в человечестве процессы ведут к

все это реальные опасности на совре-

усилению

коллективного

разума

(спо-

менном

этапе развития общества.

собов

накопления,

хранения,

передачи

Изоляция

как

эволюционный

фак-

информации, овладению все более ши-

роким спектром условий среды и т. д.),

тор еще недавно играла заметную роль.

г.

не

к

преимущественному

размноже-

С развитием средств

массового пере-

нию

отдельных

гениальных

личностей.

мещения людей на планете

остается

Будущее человечества определяется

не

все меньше генетически изолированных

способностями

отдельных

гениев,

а

групп

населения.

Нарушение

изоля-

коллективным

разумом всех

членов

ционных барьеров имеет большое зна-

общества.

чение для обогащения генофонда всего

человечества. В дальнейшем эти про-

Человек как вид возник в условиях

цессы

неизбежно

будут

приобретать

чистой

атмосферы,

минерализованной

все более широкое значение.

лишь

естественными

соединениями

Иногда при нарушении изолиру-

пресной воды и т. д. Глобальные изме-

ющих барьеров наблюдаются вспышки

нения некоторых на первый взгляд

формообразования (например, в Океа-

несущественных

компонентов

среды

в

нии в результате встречи европеоидов

современной биосфере могут оказать-

и монголоидов, на Гавайях, в Южной

ся

основой

возникновения

совершенно

и Центральной Америке, формирова-

нежелательных

биологических

послед-

ние современного смешанного населе-

ствий, ликвидация которых представит

ния Сибири и т. д.).

значительные трудности для общества.

Последние из элементарных эво-

Один

из

примеров — чрезвычайно

люционных факторов — волны числен-

широкое распространение в последние

ности — еще в сравнительно недавнем

десятилетия во всем мире аллерги-

прошлом играли заметную роль в раз-

ческих

заболеваний.

Аллергия — бо-

витии

человечества.

Напомним,

что

лезненная

реакция

организма

(обычно

во время эпидемии холеры и чумы

кожных покровов и слизистых оболо-

всего лишь несколько сот лет назад на-

чек)

на воздействие внешней среды —

селение Европы сокращалось в десятки

становится

поистине

болезнью

века.

(!) раз. Такое сокращение могло быть

Здесь мы также сталкиваемся с реак-

основой для ряда случайных, ненаправ-

цией организма человека на неаппроби-

ленных процессов изменения генофон-

рованные в ходе эволюции условия

да населения отдельных районов. Ныне

(повышенное содержание в атмосфере

численность

Человечества

не

подвер-

больших

городов

и

целых

районов

274

Часть

4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

разных стран прежде

отсутствовавших

18.6. Критика

социал-дарвинизма

химических веществ и их соединений,

и

расизма

необычные примеси в питьевой воде,

использование в быту множества син-

Практически сразу же после рас-

тетических препаратов и т. д.). Решение

пространения дарвинизма во второй по-

таких проблем лежит, конечно, в сфере

ловине XIX в. стали делаться попыт-

действия медицины, охраны окружаю-

ки перенести закономерности, вскры-

щей среды, но оно будет неполным без

тые Ч. Дарвином в живой природе, на

многих положений эволюционного уче-

жизнь человеческого общества. Неко-

ния.

торые стали допускать, что и в чело-

Эволюция

человека

как

биологи-

веческом обществе борьба за существо-

ческого вида

теснее, чем

это

кажется

вание является движущей силой разви-

на

первый

взгляд,

связана

с

эволю-

тия.

Первым

таким

ученым

был

цией множества видов животных, рас-

Г. Спенсер, английский философ сере-

тений и микроорганизмов. В данном

дины XIX в. С точки зрения Спенсера,

случае имеется в виду не простая за-

конкуренция в капиталистическом об-

висимость человека от пищевых про-

ществе является прямым аналогом кон-

дуктов естественного

происхождения,

куренции в мире живого и существова-

а непосредственная связь человека с

ние

бедных,

эксплуатируемых

групп

другими

организмами,

обитающими

населения неизбежно, именно оно и оп-

внутри нашего тела, на поверхности

ределяет

общий

прогресс

общества.

кожи, во вдыхаемом воздухе и др.

Эти

взгляды, носящие

название

Обычно эти микроорганизмы безвред-

социал-дарвинизма

или

социального

ны, так как на протяжении сопря-

дарвинизма,

развиваются

вплоть

до

женной эволюции все они коадаптиро-

настоящего

времени

некоторыми

ваны друг с другом и с человеком.

английскими, американскими, немецки-

Многие из микроорганизмов, населяю-

ми и французскими социологами. Ис-

щих

наше тело,— ныне

необходимые

следуя жизнь

первобытных обществ,

компоненты того своеобразного биоце-

они

стараются

найти подтверждение

ноза, которым является

тело

челове-

биологизаторскому

истолкованию

со-

ка (кишечная флора и фауна, молочно-

циальных

закономерностей.

При

этом

кислые бактерии,

некоторые

дрожжи

социальные

конфликты

рассматрива-

и многие другие виды микроорганиз-

ются

как «естественные»,

«вечные»,

мов).

возводится в абсолют антагонизм со-

Существуют и патогенные

(болезне-

циальных отношений, крайние вариан-

творные)

микроорганизмы,

вызываю-

ты социал-дарвинизма служат для

щие

как

сравнительно

легкие

(напри-

обоснования господства элиты. Имен-

мер, грипп), так и тяжелые инфек-

но это обстоятельство определяет пос-

ционные

заболевания

(чума,

холера,

тоянную поддержку социал-дарвиниз-

тиф, малярия и др.), которые тоже

ма в развитых капиталистических стра-

являются нашими непременными эво-

нах.

люционными попутчиками. Становится

Социал-дарвинизм в основе своей

ясным,

что

мир

будущего — это мир

антинаучен: нельзя переносить зако-

управляемых, а не истребленных ин-

номерности,

действующие

на

одном

фекций'. человек смог полностью истре-

уровне организации материи, на другие

бить оспу, но «освободившееся» место

уровни: это все равно, что объяснять

занимает

более

грозный

вирус

возникновение какого-либо приспособ-

обезьяньей оспы, поскольку у нас нет

ления (например, совершенного орга-

эволюционно

выработанного

иммуни-

на зрения, или узора на крыле бабочки)

тета к нему.

химическими

взаимоотношениями

мо-

лекул, составляющих отдельные клет-

ки глаза

или

крыла.

Как уже было рассмотрено

(ч. 3),

вать как первую попытку обобщения

первично процесс эволюции происходит

имеющихся данных и суждений, часто

на

микроэволюционном

уровне — там,

несколько

противоречивых.

где существуют элементарные эволю-

19.1. Эволюция

и

дифференциация

ционные единицы (популяции) и дей-

ствуют все эволюционные факторы на

биосферы

элементарный эволюционный материал

Уже Ч. Дарвин при обзоре данных

(см. гл. 8, 9). Однако ясно, что популя-

об эволюции живой природы пришел к

ции или виды в целом развиваются

выводу, что в процессе развития пос-

всегда в окружении других видов, в

тоянно увеличивалась сумма жизни —

тесном

взаимодействии

с

ними,

т. е.

возрастало

качественное

многообразие

в экосистемах. Поэтому

экосистемный

живого,

увеличивалось

число

видов,

уровень оказывается одним из основ-

усложнялась

их

групповая

иерархия

ных уровней организации жизни на

(в результате появления новых отря-

Земле (см. гл. 4).

дов, классов, типов, царств). Все это

Для более глубокого понимания об-

сопровождалось

постоянным

усложне-

щей картины всего процесса эволюции

нием биосферы в целом, нарастанием

оказывается важным

выяснить,

какие

разнообразия

и

сложности экосистем.

же

особенности

эволюции

проявляются

Изучение палеонтологии былых био-

на уровне экосистем? Заметим, что есть

сфер (Н. И. Вернадский) показало,

исследователи, считающие, что гово-

что в процессе эволюции жизни на Зем-

рить об эволюции экосистем вообще

ле структура биогеоценозов и всех дру-

невозможно, поскольку

экосистемы не

гих

экосистем

существенно

менялась.

самовоспроизводятся

(не размножают-

Первичные

экосистемы

были

очень

ся), не скрещиваются и т. д. Однако

простыми и состояли, видимо, из хе-

так же, как при описании процессов

мотрофов

(анаэробных

гетеротрофов),

макроэволюции,

целесообразным

ока-

затем возникли фототрофы и вторич-

залось обратить особое внимание на

ные

анаэробные

гетеротрофы

(см.

процессы развития отдельных крупных

гл. 5). С возникновением первичных

и мелких групп живых организмов,

фототрофных

организмов — фотосин-

изменение их онтогенеза, общие эволю-

тезирующих

микроорганизмов

(таких,

ционные

закономерности

формирова-

как пурпурные и зеленые бактерии,

ния

органов и

функций

(хотя

ясно,

прохлорофиты и циауеи), а также раз-

что воспроизводятся не органы и функ-

ных групп микроскопических водорос-

ции) , также необходимо выделить в

лей, эволюционный этап формирования

самостоятельный раздел процессы эво-

первичных экосистем на Земле завер-

люции экосистемы. Это должно при-

шается

и

цепь

круговорота

веществ

вести к более глубокому пониманию

в примитивной тогда биосфере планеты

всего

процесса

эволюции.

замыкается. В этих первичных экосис-

В

последнее время часто подчерки-

темах должны

были

создаваться

избы-

точные

биогенные продукты,

что, не-

вается важность исследования

пробле-

сомненно, послужило одной из главных

мы эволюции экосистемы. Эта пробле-

предпосылок

формирования

в

после-

ма

малоразработана

и

даже

нечетко

дующем

разнообразных

потребителей

определены ее границы. Поэтому изло-

органического вещества. Этот этап эво-

жение материала по эволюции экосис-

люции

экосистем,

по-видимому,

был

тем,

сделанное

нами,

надо

рассматри-

278

Часть

4. П р о б л е м ы

м а к р о э в о л ю ц и и

компонентами.

Отсюда

следует,

что

вида основана не на способности к

определенная сложная структура био-

воспроизведению как целое. Экосисте-

геоценоза

оказывается

необходимой

мы поддерживаются благодаря сбалан-

предпосылкой

для

поддержания

его

сированному

воспроизведению

каждо-

устойчивости.

го

из

множества

ее

компонентов —

Биогеоценозы

могут

включать

в

видовых популяций. Целостность эко-

разных биомах представителей от мно-

системы

обеспечивается

в

процессе

гих сотен до многих тысяч видов жи-

взаимодействия видов между собой на

вых организмов. Одно время широко

фоне определенного комплекса физи-

принималось, что наиболее хрупкими и

ческих факторов. Целостность биогео-

неустойчивыми

оказываются

экосисте-

ценоза не сводится к целостности от-

мы с наименьшим числом составляю-

дельных его компонентов. Компоненты

щих их живых компонентов, например

всякой экосистемы более самостоя-

экосистемы арктической тундры, эко-

тельны,

подвижны, могут

дублировать

системы пустыни, высокогорий. Эко-

друг друга в пределах одного трофи-

системы тропических лесов, в которых

ческого уровня. В результате биогео-

потоки вещества и энергии многократ-

ценозы больше зависят от среды, их

но

дублируются

(в

них

очень много

развитие связано с постоянным заме-

видов при сравнительно небольшой чис-

щением

одних

компонентов

другими.

ленности

представителей

каждого

из

Как бы ни было велико разнообразие

них), в целом оказываются более ста-

видов, входящих в экосистему, она

бильными,

выдерживающими

потерю

представляет собой слаженный функ-

большего

процента

составляющих

их

циональный

комплекс,

отличающийся

компонент без ущерба для функцио-

своей

целостностью и

устойчивостью.

нирования всей системы. По мере

накопления

новых

фактов

оказалось,

19.3. Изменения

экосистем.

что если первая половина приведенно-

го

выше

рассуждения

справедлива

Сопряженная эволюция разных

(относительно

малой

устойчивости

видов

(коэволюция)

малокомпонентных экосистем), то вто-

Все экосистемы являются

реальной

рая

оказывается

неточной. Многоком-

средой

для

межвидовых

взаимоотно-

понентные

системы

по

степени устой-

шений

и

связанных с

нею бесчислен-

чивости не всегда отличаются от мало-

ных

проявлений

естественного

отбора.

компонентных,

они

также могут быть

Взаимосвязанные

между

собой

в

эко-

малоустойчивыми

(по

сравнению

с

системе

виды всегда

оказывают

воз-

экосистемами,

занимающими

среднее

действие

и

на

абиотические

компо-

положение

по

числу

видов). По-види-

ненты

среды

(атмосферу,

гидросферу,

мому, решающими в устойчивости эко-

педосферу и

др.). Это

в

свою

очередь

системы

являются

не число

видов,

их

влечет обратное воздействие этих изме-

составляющих, а экологические особен-

ненных абиотических факторов на жи-

ности видов. Например,

при

современ-

вые

компоненты

биогеоценозов. Такое

ной

антропогенной

нагрузке

преиму-

постоянное

взаимодействие

всех

ком-

щественное

развитие

в

экосистеме

по-

понентов

биогеоценоза

оказывается

лучают виды короткоцикличные (виды-

причиной

изменений

биогеоценозов

и

эфемеры),

успевающие

в

результате

других

экосистем.

Суммарным

следст-

быстрой

смены

поколений и

большой

вием

таких

изменений

биогеоценозов

численности особей

приспособиться к

в

процессе

эволюции

являются гран-

необычным

стрессам.

диозные преобразования всей биосфе-

Итак,

природные

экосистемы обла-

ры Земли. Первичными при этом могут

быть любые незначительные изменения

дают как устойчивостью

так и

целост-

компонентов

экосистемы.

Например,

ностью.

Устойчивость

экосистемы

в

возникновение

такой

незначительной

отличие от эволюционной устойчивости

280 Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

ми, чутко реагирующими на влияния

внешней среды и формируемые мно-

жеством невидимых, трофических и то-

пических

связей компонентов

внутри

экосистемы.

2. В процессе развития экосистемы

наблюдается удлинение цепей питания,

увеличение числа трофических уровней

и звеньев в пределах каждого из этих

уровней. При этом происходит диффе-

ренциация

потоков

вещества

и

энер-

гии,

отражающаяся

возрастанием

в

Рис. 19.2. Взаимоотношение между процессами

экосистеме числа видов с узкой пище-

исчезновения (1) и включения новых видов (2) в

вой специализацией (при одновремен-

экосистему в течение сукцессии (по 3. Витковско-

ном

снижении

численности

каждого

му, 1973). Стрелкой показаны точки высшего

вида). Так, по мере развития в экосис-

видового

разнообразия и

низшей

стабильности

теме

возникают дополнительные (ма - ^

лые)

круги

превращения

веществ,

в

ки леса и т. п.). При отсутствии помех

которых

органика без

минерализации

смена

сообществ

(сукцессионный

ряд)

вновь

включается

(через

посредство

завершается

формированием

послед-

хищников) в цикл круговорота веще-

ней стадии

сукцессии

— климаксового

ства и энергии, происходит возраста-

сообщества,

или

климакса

(от

греч.

ние видового и биохимического разно-

climax — лестница),

которое

оказыва-

образия.

ется крайне устойчивым и способным

3. В результате удлинения цепей

существовать много дольше, чем любая

питания

увеличивается

время

удержа-

предыдущая

стадия

сукцессионного

ния вещества и энергии, часто выра-

ряда.

жающееся в появлении крупных долго-

В качестве примеров хорошо изу-

живущих

организмов.

В

климаксе

ченных сукцессий можно привести сле-

жизнь экосистемы основана на вещест-

дующие: песчаная дюна — травянистые

ве, циркулирующем в биотическом кру-

растения — банковская

сосна — сухой

говороте. Из этого круговорота мало

дубовый лес — влажный лес из дуба —

что выводится, но зато и общая про-

климаксовый лес из бука и клена; ти-

дукция оказывается меньшей, чем на

пичным для

средней

полосы

является

предыдущих

стадиях

экологической

такой

сукцессионный

ряд:

травы —

сукцессии. Поэтому максимум биомас-

кустарник — сосна — лиственные

де-

сы и продукции не совпадает с климак-

ревья. В ходе сукцессии кривые роста

сом.

численности разных организмов перио-

Климаксные

фитоценозы

представ-

дически чередуются,

образуя

строгую

ляют собой устойчивые и динамические

иерархию (рис.

19.1).

системы. Климаксные сообщества ха-

Экологические сукцессии в различ-

рактеризуются относительной устойчи-

ных сообществах протекают с неоди-

востью состава,

структуры,

продукции,

наковой скоростью и с участием раз-

определенной сезонной и флуктуацион-

ного числа компонентов. К тому же и

ной

изменчивостью,

энергетическим

климаксовые периоды могут иметь раз-

равновесием — равенством

между

личную продолжительность. Для изме-

количеством

фиксируемой

фототрофа-

нения биогеоценозов характерны неко-

ми солнечной энергии и расходованием

торые общие черты независимо от типа

ее на дыхание всеми организмами, вхо-

сукцессии:

дящими в состав биоценоза (рис. 19.2).

1.

Все

биоценотические

системы

Повышение

содержания

органи-

оказываются

динамичными,

подвижны-

ческого вещества (в основном в почве)