Эволюционное учение

Глава 10. Естественный отбор — д в и ж у щ а я и

направляющая

сила

эволюции

151

реализации части потенциала размно-

деляют возможность сохранения сход-

жения (см. гл. 9) образуют популяции,

ных

мутаций

(в

дальнейшем

замена

устойчивые к

действию

ядов.

фенокопий генокопиями). Отбор му-

У

устойчивых

форм

обнаружен

тантных особей ярового рыжика, слу-

ряд

мутаций,

определяющих

синтез

чайно оказавшихся сходными с льном,

фермента ацетилхолинэстеразы, проис-

привел к формированию нового вида

ходит отбор на фиксацию в популя-

сорняка — льняного рыжика.

ции

алеллей, вызывающих разрушение

Другой

пример — формирование

инсектицида в организме, по формиро-

фенологического

полиморфизма

у

ванию структур покровов, ограничи-

погремка

Rhinanthus

(Alectorolophus)

вающих

поступление

яда

в организм,

под влиянием сроков и числа покосов.

и по формированию поведения, связан-

Как показал Н. В. Цингер, R. major

ного с избеганием контактов с пести-

представляет собой комплекс форм, от-

цидом. Так, например, у комнатной

личающихся друг от друга продол-

мухи за 30 лет было обнаружено 9 раз-

жительностью жизни и морфологичес-

ных

мутаций

(в

разных

хромосомах),

ки. На нескашиваемых участках встре-

определяющих

устойчивость к

разным

чается форма, цветущая в течение

инсектицидам.

июня — августа

(R. т.

montanus).

На

Эти

явления

известны и при повы-

участках, скашиваемых в июне, у боль-

шого

погремка

дифференцировалась

шении

устойчивости

микроорганизмов

раннеспелая раса,

тогда

как

на

участ-

к антибиотикам

и

другим

лекарствен-

ках, скащиваемых в июле,— позднеспе-

ным

препаратам.

лая. На пашне и в посевах обнаружена

Ч.

Дарвин часто

расшифровывал

сорная

форма (R.

т.

apters), которая

творческую роль

естественного

отбора

отличается

от

ранее

упомянутых

не

путем сравнения

его

с

искусственным

только морфологически, но и по срокам

отбором. В этой

связи

интересны два

цветения

и

созревания,

неосыпае-

примера.

Первый

—

исследование

мостью

семян

и

т.

д.

Аналогичный

Н.

В.

Цингером

льняного

рыжика

механизм

предполагается

и

для

обра-

(Camelina

linicola) —

сорняка в посевах

зования

подвидов

R.

т.

vernalis

и

льна. Анализ показал, что сорняк обра-

R.

т.

aestivalis,

описываемых некото-

зовался под действием бессознательно-

рыми авторами как виды. В рассматри-

го

и

естественного

отбора из

ярового

ваемых

случаях

приспособления яви-

рыжика

(С.

glabrata),

разводимого

в

лись

следствием

отбора

особей

по

культуре для получения масла. Семена

индивидуальным

особенностям

(см.

ярового рыжика, как и любого другого

рис.

9.6).

растения,

обнаруживают

наследствен-

ные различия по величине, массе, цвету,

Рассмотренные

примеры

действия

темпам прорастания и т. д. Семена яро-

отбора в природе и эксперименте сви-

вого рыжика заносились в посевы льна

детельствуют

о

существовании

отбора

человеком или естественным путем. По

и его решающей роли в создании и

внешнему виду льняной рыжик сходен

распространении различных

свойств

и

с льном: тонкий и мягкий стебель,

признаков,

вплоть

до

возникновения

узкие и тонкие листья, вытянутые меж-

новых

видов.

доузлия. Опыты показали, что при вы-

ращивании ярового рыжика в густых и

10.6. Эффективность и скорость

увлажненных посевах льна уже в пер-

действия

естественного

©тборз

вом поколении они приобретают осо-

бенности,

свойственные

льняному ры-

Эффективность и скорость действия

жику

(увеличивается

высота стебля;

в

естественного

отбора

зависят от ряда

посевах льна высокие стебли позволяют

факторов: условий существования, кон-

избежать недостатка света). Эти изме-

кретных

признаков и

в

первую оче-

нения хотя и не наследуются, но опре-

редь — от

величины

давления

отбора

(т. е. степени количественного воз-

ром —0,01.

В

природных

условиях

действия) . Для оценки величины давле-

коэффициент отбора обычно не превы-

ния отбора необходимо познакомить-

шает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие

ся с понятием адаптивная ценность

значения. Конечно, по отношению к

генотипа.

летальным мутациям, резко понижаю-

В

процессе отбора индивидуальные

щим

жизнеспособность

организмов,

достоинства каждого генотипа в попу-

коэффициент отбора может быть и

ляциях

оцениваются

по

способности

очень значителен или достигает 1,0.

передавать гены будущим поколениям.

Коэффициент отбора может выра-

Способность генотипа к выживанию и

жать как возрастание, так и убывание

воспроизведению

по

сравнению

с

дру-

концентрации аллеля. В первом случае

гими генотипами в популяциях называ-

имеет

место

размножение

носителя,

ется

адаптивной

ценностью генотипа.

во втором — его элиминация.

Она характеризует степень относи-

В природе оценка адаптивной цен-

тельной приспособленности генотипа и

ности генотипа по отдельным призна-

обозначается обычно буквой «W», ко-

кам происходит редко, обычно отбор

торая колеблется в пределах от 0 до 1.

идет по комплексу признаков. Для

При

«W»= 0

передача

генетической

характеристики

адаптивной

ценности

информации

индивидуума следующему

всех генотипов в популяции опреде-

поколению отсутствует и аллель исче-

ляют

среднюю

приспособленность

W.

зает

из

популяции;

при

«W»= 1

воз-

Она равна сумме частот генотипов

можно

образование

максимального

после отбора и определяется по фор-

числа гамет с данным наследственным

муле

Харди—Вайнберга

(см.

гл.

8):

признаком

(полностью

реализуются

потенциальные возможности к размно-

W=p2W0+2pqW\+q2W2.

жению) .

Адаптивная

ценность линотипа

оп-

При этом среднюю приспособлен-

ределяется

всем

комплексом

генов,

ность доминантной гомозиготы при-

поэтому даже генотипы,

гомозиготные

нимают за 1, а приспособленность

по одному и тому же гену, могут

остальных

генотипов

соотносят к

ней

обладать различной адаптивной цен-

в процентах.

ностью.

Количественно

адаптивную

Генотипы

Средняя

приспособленность

ценность

выражают в %

частот алле-

АА

W0=W0/W0=l

лей до и после отбора,

т.

е.

учетом

Аа

W\ = Wx/W0=l—S

их частот в поколениях, что в свою

аа

Wi=W2/W0=\— S2

очередь зависит от коэффициента отбо-

ра.

Применяя эти формулы и зная

Коэффициент

отбора

характеризует

соотношение генотипов до и после

интенсивность элиминации или сниже-

отбора, легко определить коэффици-

ние воспроизведения мутантного алле-

ент отбора (табл. 10.3).

ля по сравнению с исходной формой.

Чем

значительнее

коэффициент

Обозначается он буквой «5» и представ-

отбора, тем интенсивнее отбор против

ляет

величину,

обратную

адаптивной

каких-либо генотипов, т. е. выше дав-

ценности генотипа: варьирует от 1 до 0.

ление отбора. Давление отбора за от-

Чем больше адаптивная ценность гено-

резок времени всегда приводит к до-

типа, тем ниже коэффициент отбора.

стижению

определенного

положи-

Если W— 1, то 5 = 0 . Если из 100 родив-

тельного результата (изменению ча-

шихся особей с определенным призна-

стот генов). Это эффективность отбо-

ком до размножения доживут все, а с

ра.

другим признаком — лишь

99

особей,

Отбор

особенно

эффективен

про-

то можно сказать, что в первом случае

тив доминантных мутаций и при усло-

коэффициент отбора равен 0, а во вто-

вии их полного

выпадения

и

проявле-

Глава 10. Естественный отбор — движущая и направляющая сила эволюции

155

химические основы жизни,

возникшие

ния мутационного процесса, выбра-

на заре биологической эволюции, ока-

ковывая уклонения от приспособи-

зались надежными для воспроизведе-

тельной нормы. Без него не было бы

ния организмов независимо от уровня

устойчивости в живой природе. В этом

их организации. Об эволюции хими-

состоит

важная

консервативная

роль

ческого

состава

живых

организмов

естественного

отбора,

необходимая

нередко говорят как о «теме с неболь-

также для сохранения и усиления ре-

шими вариациями», что порой даже

зультатов

движущей

формы отбора.

используется для доказательства от-

Необходимо

еще раз

подчеркнуть

сутствия отбора вообще. На самом

два аспекта действия стабилизирую-

деле в этом проявляется действие ста-

щего отбора. С одной стороны, нега-

билизирующего отбора.

тивный аспект, т. е. элиминацию всех

Стабилизирующая форма

отбора

особей, отклоняющихся от «стандарт-

в течение сотен тысяч и миллионов

ного» фенотипа; иногда эта форма от-

поколений оберегает виды от сущест-

бора определяется

как

нормализующий

венных изменений. Она действует до

отбор. С другой стороны, можно выде-

тех пор, пока условия жизни, при ко-

лять и позитивный аспект стабилизи-

торых данный признак или свойство

рующего отбора, который часто обо-

выработано, существенно не меняются.

значается

термином

канализирующий

Стабилизирующая форма отбора обе-

отбор

(К.

Уоддингтон) — отбор

ин-

регает

норму от

разрушающего

влия-

дивидуумов

с

генами,

способными

стабилизировать

процесс

онтогенеза

и

линии снизил их число с 32 до 25, а в

снижать его чувствительность ко вся-

другой (после 20 поколений) повысил

ким помехам

(внутренним и внешним).

до

45—50

шт. (см. рис. 9.1). Генети-

В популяциях могут появляться гены,

ческий анализ мух новых линий пока-

понижающие

жизнеспособность

фено-

зал

наследственную

обусловленность

типа. В таких случаях отбор будет

вновь возникших особенностей. В экс-

направлен в пользу особей с комплек-

периментах с тем же видом дрозофил

сом генов (супергенов), обеспечиваю-

показана возможность заметного по-

щих устойчивый ход онтогенеза и спо-

вышения

холодоустойчивости

после

собность к модификациям. Какая из

отбора. Так, у исходной линии при

двух

форм

стабилизирующего

отбора

температуре 0°С выживало лишь 28%

(нормализующий

или

канализирую-

четырехдневных

личинок.

После

30

щий)

окажется важнее, зависит от ин-

поколений отбора для личинок темпе-

тенсивности притока новых генов в

ратура 0°С превратилась в фактор,

популяцию (Э. Майр).

стимулирующий развитие. Этот про-

Движущий

отбор.

Движущей

(или

цесс характерен в природе;

часто пер-

воначально

вредный

фактор при

его

направленной)

формой

отбора принято

постоянном

действии

превращается в

называть

отбор,

способствующий

сдви-

фактор

нормального

развития. Анализ

гу

среднего

значения

признака

или

показал,

что

холодоустойчивость

в

свойства.

Такой

отбор

способствует

эксперименте

возникла

не

в

результа-

закреплению новой нормы взамен ста-

те

распространения

единичной

мута-

рой,

пришедшей

в

несоответствие

с

ции, вызванной действием

холода,

а в

условиями.

Изменение

признака

при

результате

действия

движущего

отбо-

этом может происходить как в сторону

ра в пределах гетерогенной популяции.

усиления, так и ослабления. Боль-

шинство приводившихся ранее прямых

Дизруптивный

отбор.

Эта

форма

и косвенных доказательств естествен-

отбора существует в случаях, когда ни

ного отбора относится именно к дви-

одна из групп генотипов не получает

жущей форме, отражающей класси-

абсолютного

преимущества

в

борьбе

ческое, дарвиновское, понимание сущ-

за существование из-за разнообразия

ности

отбора.

условий,

одновременно

встречающих-

Утрата

признака — обычно

ре-

ся на одной территории. При этом в

зультат

действия

движущей

формы

одних условиях отбирается одно ка-

отбора. Например, в условиях функ-

чество

признака,

в

других — другое.

циональной непригодности органа

(или

Дизруптивный отбор направлен против

его части) естественный отбор спо-

особей со средним и промежуточным

собствует их редукции. Утрата крыль-

характером признаков и ведет к уста-

ев у части птиц и насекомых, пальцев

новлению

полиморфизма

в

пределах

у копытных, конечностей у змей, глаз

популяций. Популяция как бы «раз-

у пещерных животных, корней и листь-

рывается» по данному признаку на

ев

у

растений-паразитов — примеры

несколько групп. Поэтому дизруптив-

действия движущего отбора в направ-

ный отбор называется также разры-

лении редукции органов. Материал для

вающим

или

расчленяющим.

Итак,

действия отбора в направлении редук-

дизруптивной

называется

форма

от-

ции органов доставляется разного рода

бора,

благоприятствующая

более

чем

мутациями, которые ведут к дезин-

одному фенотипу и действующая про-

теграции организма и нарушению сис-

тив

средних

промежуточных

форм.

темы его корреляций (см. гл. 14).

Во

всех

случаях

полиморфизма

Была изучена возможность изме-

действовал отбор дизруптивной фор-

нения числа щетинок у дрозофилы

мы. Рассмотрим пример действия та-

(Drosophila melanogaster). Направлен-

кого отбора по закреплению полимор-

ный отбор через 30 поколений в одной

физма

по

окраске раковин

у

земля-

Глава

10.

Естественный отбор — движущая

и направляющая сила эволюции

157

ной улитки Cepaea nemoralis. Эти улит-

Когда в

лабораторной

популяции

ки различаются по

количеству полос

дрозофил менялось соотношение сам-

на раковине и степени пигментиро-

цов, ведущих свое происхождение из

ванное™ входного отверстия раковины

двух

разных

природных

популяций,

в зависимости

от

окраски

фона. Так,

самцы,

оказавшиеся

в

меньшинстве,

в лесах, где почвы коричневого цвета,

участвовали в спариваниях непропор-

чаще встречаются особи с коричневой

ционально чаще самцов, составляю-

и розовой окраской раковин, на участ-

щих большинство. Во всех подобных

ках с грубой и желтой травой преоб-

случаях

приспособленность

генотипа

ладает желтая окраска и т. п. Подоб-

(т. е. положительное давление отбо-

ные различия в окраске раковин явно

ра)

будет

функцией

частоты

этого

приспособительны, так как предох-

генотипа.

раняют животных от истребления пти-

Другая

большая группа

примеров

цами. Полиморфизм улиток по окрас-

действия естественного отбора связа-

ке — результат

действия

дизруптив-

на с выбором одной из двух главных

ного отбора против средней нормы:

стратегий размножения: либо корот-

единая

популяция

распадается

на

кая продолжительность жизни, ранняя

несколько форм и ни одна из них не

половая зрелость и огромное число

имеет решающего преимущества перед

потомков,

либо

длительная

жизнь

другой. .

особи,

позднее

наступление

зрелости,

Общий

результат

дизруптивного

небольшое число потомков. И в первом

отбора — формирование

гетерозигот-

(r-стратегия и соответственно г-отбор),

ного полиморфизма. Результат диз-

и

во

втором

случае

(^-стратегия

и

руптивного

отбора

(и

возникновение

соответственно АГ-отбор) достигается в

его) можно представить в виде сов-

конечном итоге сохранение популяции.

местного

и

попеременного

действия

При r-отборе большая часть энергети-

ведущего

и

стабилизирующего отбора.

ческих затрат вида идет на появление

Другие

формы

естественного

от-

сравнительно многочисленного

потом-

ства

(обычно,

в

нестабильных

усло-

бора.

Как

уже

говорилось,

к настоя-

виях) ,

при

.К-отборе — на

выживание

щему

времени

выделено

несколько

исходно

немногочисленного

потомства

десятков

разных

форм

естественного

(обычно

в

стабильных

условиях сре-

отбора,

связанных

с отдельными

спе-

ды).

Рассмотренные

формы

отбора

цифическими сторонами действия еди-

могут

быть

названы

в

общей

форме

ного,

всеобщего

(«дарвиновского»)

плотностно-зависимым

отбором

(т. е.

естественного отбора. Рассмотрим

не-

отбором,

связанным с

плотностью

на-

которые из этих специфических форм.

селения

популяции).

Часто оказывается так, что опре-

деленный

генотип

имеет

селективное

Из других более частных форм

преимущество только тогда, когда он

отбора

упомянем

дестабилизирующий

редок в популяции, и немедленно те-

отбор (Д. К. Беляев) и отбор место-

ряет

это

преимущество,

оказавшись

обитания.

Под

дестабилизирующим

действия

част от но зависимо го

отбора.

коррелятивных связей

в организме

Именно под таким отбором находятся

при интенсивном отборе в каком-то

многие признаки покровительственной

определенном направлении. Так, на-

окраски

типа мимикрии (например,

пример, отбор на уменьшение агрес-

при

апостатическом

отборе — одной

сивности у хищных зверей в неволе

из

форм

частотнозависимого

отбо-

ведет к дестабилизации цикла размно-

ра — полиморфизм в популяции жерт-

жения (животные могут

размножать-

вы может поддерживаться избиратель-

ся круглый год). Последняя форма

ным

хищничеством,

направленным на

отбора может быть проиллюстрирова-

более многочисленную форму).

на таким примером: самки двух близ-

ких видов дрозофил Гавайских остро-

У самцов сильно развиты орудия для

вов откладывают яйца на одном и том

турнирного

боя

(рога,

клыки,

шпоры

же виде растений, но самки одного

и т. п.). Эти органы вначале возникли

вида откладывают яички на теневой

как

средство

защиты

в

ходе

борьбы

стороне растения, тогда как другого —

за существование, а затем «подхва-

исключительно на

солнечной стороне.

тывались» половым отбором. В поло-

Отбор местообитаний определяет бо-

вом отборе большую активность обыч-

лее полное использование пространст-

но проявляют

самцы,

что

выражается

ва

близкими

симпатрическими

видами

в боях, пении, ухаживании, демонст-

(ведет

к

увеличению

суммы

жизни,

ративном поведении. Наиболее актив-

как образно заметил в свое время Ч.

ные самцы чахце занимают типичные

Дарвин, не выделявший никаких спе-

для вида территории и тем самым у

циальных

форм естественного

отбора,

них больше шансов найти самку для

но в своих работах прозорливо опи-

спаривания.

Развитие

яркой

окраски

савший практически все основные фор-

и привлечение внимания к самцам в

мы

действия

отбора).

период брачного сезона для вида вы-

годно в целом, так как самки остаются

10.8. Половой

отбор

в относительной

безопасности

в труд-

ный и ответственный период жизни,

Естественный

отбор,

касающийся

связанный

с

оставлением

потомства.

признаков

особей одного пола, назы-

Половой

отбор — не

самостоя-

вается половым отбором. Обычно по-

тельный фактор эволюции, а всего

ловой отбор вытекает из борьбы меж-

лишь частный

случай

внутривидового

ду

самцами

(а в

более

редких

случа-

естественного

отбора.

ях — между самками) за возможность

вступить

в размножение.

В теории естественного отбора Ч.

10.9.

Индивидуальный

и

групповой

Дарвин столкнулся с трудностью объ-

©тбор

яснения

фактов

полового

диморфиз-

ма

(рис.

10.9). Казалось бы, яркая

Как уже указывалось, естествен-

окраска самцов многих птиц, зазыва-

ный отбор подразделяется на индиви-

ющие брачные крики и специфические

дуальный и групповой. Индивидуаль-

запахи самцов действуют демаскиру-

ный отбор сводится к дифференциаль-

юще, но они имеют смысл для размно-

ному

размножению отдельных

особей,

жения, для успеха в половом отборе,

обладающих преимуществами в борьбе

так как повышают возможность уча-

за существование в пределах популя-

стия

в

воспроизведении

потомства.

ций.

Индивидуальный

отбор

основан

Глава

10.

Естественный

отбор — д в и ж у щ а я и

направляющая

сила

эволюции

159

на соревновании особей внутри попу-

давления отбора. Наблюдения показа-

ляций.

ли, что виды антилоп африканских

Естественный

отбор,

«перераба-

саванн поедают разные части травя-

тывая»

незначительные

наследствен-

нистых

растений (одни

едят

только

ные

различия

особей

и

«складывая»

мягкие верхушки трав с цветами, дру-

их в определенном направлении, спо-

гие — только

сухие

соломинки

трав,

собствует

постепенному

отклонению

третьи — колючие листья и т. п.). Та-

потомков от предков. Любые признаки

кое

положение — результат

группо-

и свойства видов и более крупных так-

вого отбора между близкими видами,

сонов формируются в процессе отбо-

способствующий

увеличению

«суммы

ра особей на основе оценки их инди-

жизни»

на

единице

площади.

видуальных различий. На этом посто-

Во всех без исключения случаях

янном

фоне

индивидуального

отбора

групповой отбор основан на внутри-

в

природе

и

осуществляется

группо-

популяционном

естественном

отборе.

вой

отбор

—

преимущественное

раз-

Это и понятно, так как конкуренция

множение

особей

какой-либо

группы.

видов в процессе эволюции осущест-

При групповом отборе в эволюции

вляется через конкуренцию их инди-

закрепляются

признаки,

благоприят-

видов.

Возникновение эволюционных

ные для группы, но не всегда благо-

новшеств происходит только при ин-

приятные для особей. В групповом

дивидуальном

отборе

бесчисленных

отборе

группы

особей

соревнуются

вариантов, а групповой отбор выбира-

друг с другом в создании и поддержа-

ет уже из готовых приспособлений,

нии

целостности

надорганизменных

возникших

на

внутривидовом

уровне.

систем.

Промежуточное

положение

занимает

Родственные особи обладают боль-

групповой

внутривидовой

отбор — от-

шим сходством генотипов, чем нерод-

бор разных семей, популяций, групп

ственные. Поэтому если какой-либо

популяций.

признак у части родственных особей

будет содействовать выживанию ближ-

них,

то

такой

признак

может

закре-

10.10. Творческая роль естественного

питься

в

эволюции даже

при

условии

отбора

его отрицательного влияния на непо-

средственного

носителя.

Например,

Оппоненты

теории

естественного

особь,

предупреждающая

криком о

отбора иногда говорят о тавтологич-

появлении

хищника

своих

родичей,

ное™

этой

концепции:

«выживают

чаще всего оказывается жертвой напа-

наиболее

приспособленные,

так

как

дающего. Однако все остальные особи

они наилучше приспособлены», т. е.

этой группы будут спасены, а посколь-

отбор «выискивает» в популяциях уже

ку альтруистический признак характе-

приспособленных и их-то и

оставля-

рен хотя бы и для некоторых из них

ет для размножения. Такая постанов-

тоже, этот признак будет распростра-

ка вопроса оказывается по существу

няться

естественным

отбором

(отбо-

антиисторической и искажающей ме-

ром сородичей). Предполагается, что

ханизм действия отбора. На самом де-

именно групповым отбором закреп-

ле признаки (адаптации) никогда не

лены

в

эволюции

свойства,

связанные

появляются в готовом виде. Естествен-

с

регуляцией

численности

популяции.

ный отбор ответственен за суммирова-

Групповой отбор может привести к

ние мелких отклонений. Антидарвинис-

вытеснению

одной из

конкурирующих

ты приписывали отбору роль механи-

групп и тем самым к уменьшению

ческого сита. Согласно такому мнению

группового разнообразия, либо к воз-

отбор не создает, а лишь «сортирует»

никновению

новых

различий

между

имеющиеся в

популяциях изменения.

формами

и

тем самым

к

понижению

Подобные

суждения

об

отборе

осно-

ваны на учете лишь элиминирующей

двух букв легко могут быть дополнены

его

функции.

третьей недостающей буквой и приве-

Определение отбора как диффе-

дут к получению слова «кот». Хотя мы

ренциального

размножения

особей

с

и не создали букв, но добились их

разными генотипами тесно связано с

смыслового сочетания. Точно так же и

признанием его творческой роли. Один

признаки

(приспособления)

могут

и

тот

же

материал

(наследственная

«складываться»

под

влиянием

отбора

изменчивость)

в зависимости

от

усло-

в результате

сочетания

разных

генов.

вий и направления отбора может при-

К этому следует добавить, что каждый

вести к различным адаптациям. В этом

ген отбирается и накапливается не сам

отношении действие отбора по праву

по себе, а в системе с другими гена-

сравнивают с деятельностью скульп-

ми

в

целостном

генотипе,

как

бук-

тора. Как он из бесформенной глыбы

вы

в

словах

и

слова

в

предложе-

гранита

создает

чудесные

творения,

ниях.

«лишь» отсекая ненужное, так и отбор,

Отбор формирует признаки и свой-

складывая

бесчисленные

изменения,

ства

путем

интегрирования

отдельных

создает приспособления и виды, устра-

случайных

уклонений

с

незначитель-

няя от размножения «лишь» менее

ной

адаптивной

ценностью.

удачные особи. Аналогия со скульпто-

Сходство и различие в действии

ром, конечно, неполная: у человека-

естественного

и

искусственного

отбо-

творца всегда есть план будущего тво-

ра. Для пояснения творческой ролк

рения,

и,

отсекая

те

или

иные

куски

естественного

отбора

можно сравнить

от глыбы гранита, он идет к осущест-

его действие с действием искусствен-

влению цели. У отбора такой цели нет,

ного отбора

(как это делал еще Ч. Дар-

направленность в действии отбора воз-

вин) .

никает

стихийно.

Но

у отбора

есть

Подобно

тому

как

селекционер,

практически

неограниченное

время

отбирая

особей

с

незначительными

действия (миллионы и миллиарды лет)

полезными

уклонениями

в

поколени-

и

огромное

разнообразие

материала

ях, создает породы и сорта, так и есте-

для работы.

ственный отбор ведет к образованию

Формирование

любого

генотипа

видов в природе. Скорость работы

происходит под действием естествен-

селекционера

сравнительно высока, но

ного отбора, что преобразует всю на-

у естественного отбора есть то, чем

следственную

изменчивость.

Это,

в

селекционер

не

располагает,— прак-

свою очередь, ведет к изменению фе-

тически неограниченное время дейст-

нотипа, т. е. к возникновению всех

вия.

признаков и свойств организма. Пред-

Несмотря на сходство в действии,

положим, что из большой выборки

естественный

и

искусственный

отбог

вырезанных букв алфавита, представ-

различаются и по результатам. Искус-

ленных в равном числе, предстоит

ственный отбор часто ведет к накопле-

сложить слово «кот». Для этого можно

нию признаков, не приносящих польз;

извлечь буквы по 2 и 3 и практически

для их обладателя

(большинство видов

никогда не получить нужного сочета-

домашних

животных

и

культурных

ния. Но если из множества вынутых

растений не могут существовать поэ-

букв вернуть в ящик К, О и Т

(со вре-

тому без постоянной поддержки чело-

менем в ящике останутся только эти

веком в результате резко пониженной

буквы), то это повысит вероятность

жизнеспособности в природных усло-

получения

нужного

сочетания

букв.

виях; рис. 10.10). Естественный отбор

Изменим еще одно условие: некоторые

никогда не ведет к закреплению при-

из вынутых букв вернем в ящик попар-

знаков,

вредных

для вида.

но

(КО, КТ,

ОТ), а

другие

оставим

Другое

различие

между

искусст-

одиночными.

Такие

комбинации

из

венным

и

естественным

отбором

за-