считаются спонтанные нарушения хромосом в процессе деления. Высказывается также мнение, что на гибель клеток влияет нарушение соотношения между половыми и поддерживающими клетками.

Различные внешние воздействия: жесткое ультрафиолетовое, рентгеновское облучение и другие виды проникающей радиации, низкая или высокая температуры, обездвиживание, удаление гипофиза, гипоксия, введение гормонов (эстрогенов) и других биологически активных веществ, общие тяжелые заболевания, травма и пересадка семенника, крипторхизм приводят к однотипной реакции. Все эти и многие другие факторы вызывают или тотальную гибель сперматогенного эпителия, или клеток на определенной стадии развития и тем угнетают сперматогенез; увеличивают число атипичных клеток, неспособных к оплодотворению (с измененным ядром, центросомой, с измененным содержанием ДНК, с нарушениями веретена деления, митоза и мейоза). Наиболее чувствительны клетки в период конъюгации хромосом (профаза I мейоза) и во время второго деления созревания. С. С. Райцина на основании многочисленных исследований приходит к выводу, что однотипная реакция сперматогенного эпителия на повреждающие внешние воздействия вызвана нарушением гематотестикулярного (haema — кровь, testis — семенник) барьера, регулирующего поступление из крови в семенные канальцы сывороточных белков, биологически активных веществ, метаболитов, токсинов, лекарственных препаратов. Барьерную функцию в семеннике выполняют: белочная оболочка, собственная оболочка семенных извитых канальцев и клетки Сертоли. Нарушение гематотестикулярного барьера приводит к гибели или атипичному развитию сперматогенного эпителия. Гематотестикулярный барьер у новорожденных животных несовершенен и достигает полного развития к началу пубертатного периода, что следует, учитывать при выращивании самцов-производителей. В консервирующих смесях спермин могут долго сохранять жизнеспособность. Данное качество используется при искусственном осеменении животных. Есть опыт хранения спермы быка до 25 лет, барана — до 11, хряка — до 3 лет. Это имеет большое значение для развития животноводства, а также для сохранения генофонда редких и исчезающих видов.

Развитие женских половых клеток — оогенез

Женская половая клетка — яйцеклетка (ovum — яйцо) — была открыта К. Бэром в 1825 г. Развитие женских половых клеток— оогенез, происходит в яичнике и завершается в яйцеводе. В оогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания (см. рис. 13).

Стадию размножения женских половых клеток у млекопитающих отмечают в утробный период жизни особи. Первичные половые клетки, вселившись в закладку яичника, превращаются в оогонии и много раз подряд делятся митозом — идет накопление половых клеток. Оогонии — круглые или овальные клетки с оксифильной цитоплазмой и крупным ядром, в котором

www.timacad.ru

видны 1—2 ядрышка и мелкодисперсный хроматин. Среди соматических клеток яичника они выделяются своими крупными размерами.

Рис. 17. Рост и созревание женских половых клеток в яичнике (А)

и яйцеводе (Б):

I — корковое вещество яичника; II — мозговое вещество; III — воронка и IV — просвет яйцевода; 1 — покровный эпителий; 2 — белочная оболочка; 3— интерстициальная ткань; 4 — первичный (примордиальный) фолликул; 5

—растущий (вторичный) фолликул; 6 — пузырчатый фолликул; 7 — тека фолликула; 8 — фолликулярный эпителий; 9 —зернистый слой; 10— полость фолликула; 11 — лучистый венец; 12 — блестящая оболочка; 13 — ооцит I порядка; 14 — овулированный фолликул; 15 — желтое тело; 16 — беловатое тело; 17 — атретический фолликул; 18 — сосуды; 19 — ооцит II порядка; 20 — зрелая яйцеклетка; 21 —полярное тельце; 22 — зигота.

К концу плодного периода у млекопитающих большинства видов митотическая активность оогониев затухает. У кроликов и свиней, по данным некоторых исследователей, размножение оогониев продолжается некоторое время после рождения (у свиней — в течение первого месяца). Прекратив делиться, половые клетки вступают в стадию роста (рис. 17).

Стадия роста оогенеза проходит в яичнике, отличается длительностью и сложностью преобразований. Половая клетка на этой стадии называется ооцитом I порядка. В его ядре происходят преобразования, характерные для профазы I мейоза. У большей части ооцитов I порядка отмечают синхронные последовательные стадии профазы I, вплоть до диплонемы. При этом половая клетка окружается одним слоем клеток — фолликулярным эпителием. Образуется многоклеточная структура — фолликул. Фолликул, стенки которого образованы одним слоем плоских фолликулярных клеток, плотно прилегающих к ооциту I порядка, называется примордиальным, а затем, когда фолликулярные клетки увеличиваются в размерах, — первичным. В первые дни после рождения ооциты проходят диплонему и вступают в про-

www.timacad.ru

должительную интерфазную стадию диктиотены, предшествующую диакинезу. Она длится до полового созревания и заканчивается незадолго перед овуляцией. В это время хромосомы становятся невидимыми, их ДНК деконденсируется, активно идет синтез всех видов РНК, различных белков, увеличивается количество органелл, большинство которых располагается вокруг ядра. В результате всех этих процессов происходит рост ооцита I порядка. Рост совершается благодаря ассимиляционной деятельности половой клетки. Идет он медленно, продолжается долго— месяцы и годы и называется пе-

риодом малого, или цито-плазматического роста. Первичные фолликулы с ооцитами I порядка в стадии малого роста располагаются по периферии корковой зоны яичника. У взрослой коровы они составляют почти 55% от всех фолликулов яичника. Постепенно фолликулярные клетки увеличиваются в размерах и начинают активно функционировать. Такой фолликул называется растущим (вторичным). У коровы вторичные фолликулы составляют 43%. При совместной деятельности фолликулярных клеток и ооцита I порядка вокруг половой клетки формируется блестящая оболочка — вторичная оболочка половой клетки. Через ее поры устанавливается тесная связь половой и фолликулярных клеток. Последние, размножаясь, покрывают ооцит I порядка несколькими слоями. Особенно активен фолликулярный эпителий в период накопления желтка — в период вителлогенеза (vitellus — желток, genesis — происхождение), который начинается при половом созревании. С помощью фолликулярного эпителия идет быстрое накопление ооцитом I порядка белковых и других веществ (вителлогенина, фосвитина, липовителлина, вителлина), синтезированных за пределами яичника, в основном в печени и принесенных кровью.

Период вителлогенеза называют еще периодом большого роста, или трофоплазматическим. У свиньи он протекает в фолликулах с диаметром от 4 до 8 мм. В это время происходит пропорциональное увеличение ооцита I порядка и фолликула. Фолликулярные клетки осуществляют отбор и концентрацию вокруг ооцита молекул, подлежащих эндоцитозу. Они же, повидимому, выделяют вещества, стимулирующие микропиноцитоз в ооците и гормоны, стимулирующие синтез вителлогенина печенью. Живые неокрашенные ооциты I порядка в период большого роста имеют коричневый цвет. Органеллы в них располагаются в основном по периферии цитоплазмы, где в первую очередь идет отложение желточных гранул и других включений. Постепенно желток заполняет большую часть цитоплазмы ооцита, вителлогенез затухает. Рост ооцита прекращается, а фолликул продолжает расти.

Между фолликулярными клетками появляется полость, в которой накапливается жидкость, содержащая половые гормоны (эстрогены) и другие продукты деятельности фолликулярного эпителия. Фолликул становится пу-

зырчатым (Граафов пузырек или третичный фолликул). У коровы полость начинает появляться в фолликулах, достигших диаметра 1 мм. Место, где в стенке фолликула расположен ооцит I порядка, называется яйценосным бугорком. Ооцит покрыт слоем фолликулярных клеток или лучистым венцом, который у сельскохозяйственных животных образован 8—12 рядами клеток.

www.timacad.ru

Остальные фолликулярные клетки формируют зернистый слой фолликула— гранулезу. Поверх него фолликул одет соединительнотканной оболочкой — текой. Тека выполняет опорную и трофическую функции, в ней много сосудов и нервов, залегают клетки, вырабатывающие половые гормоны. Созревший пузырчатый фолликул имеет макроскопические размеры (табл. 2).

2. Размеры женских половых клеток и фолликулов на разных стадиях развития (по данным разных авторов)

Незадолго до конца стадии роста хромосомы в ядре ооцита I порядка конденсируются и принимают вид, характерный для диакинеза профазы I, после чего мейоз идет без остановки.

В определенный момент полового цикла под влиянием нейроэндокринной регуляции расширяются кровеносные сосуды теки, резко возрастает давление жидкости внутри фолликула. Стенка его разрывается, и половая клетка вместе с лучистым венцом выпадает в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.

Стадия созревания у большинства млекопитающих начинается в яичнике и завершается (с метафазы II) в яйцеводе. Исключение составляют лошадь, собака, у которых половая клетка овулирует стадии диакинеза профазы I. В стадии созревания половая клетка делится мейозом. В результате первого деления созревания— редукционного деления мейоза из одного ооцита I порядка— образуются две неравнозначные клетки. Одна — крупная половая клетка, содержит всю цитоплазму и половину хромосом. Это ооцит II порядка. Другая — мелкая, содержит половину хромосом и почти не имеет цито-

плазмы, первое редукционное, или полярное, тельце. Сразу после завершения первого деления созревания наступает второе деление созревания — эквационное деление мейоза, результатом которого вновь являются две неравно-

ценные клетки: зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Иногда

www.timacad.ru

хвостовым. По особенностям структурной организации разных участков цитоплазмы яйцеклетки можно определить брюшную и спинную стороны будущего зародыша, плоскость билатеральной симметрии и другие показатели.

В периферическом слое цитоплазмы ооцита, или в кортикальном, располагается большое количество микрофибрилл, делающих его вязким. Здесь же скапливаются так называемые кортикальные гранулы, или кортикальные вакуоли, которые содержат гликозаминогликаны. Кортикальный слой цитоплазмы, формирующийся еще в период роста ооцита, играет важную роль при оплодотворении.

Яйцеклетка покрыта оболочками. Первичная оболочка синтезируется самим ооцитом в период роста и называется желточной, или вителлиновой. Она тонким слоем покрывает ооцит, располагаясь между его микроворсинками. К ней тесно прилегает вторичная оболочка, образованная деятельностью фолликулярных клеток. У млекопитающих первичная и вторичная оболочки столь тесно прилежат и пронизывают друг друга, что известны под общим названием блестящей, или прозрачной, оболочки. Строение ее у сельскохозяйственных животных сходно, толщина 10—: 20 мкм. Она является мощным иммунным барьером, обладает избирательной проницаемостью для спермиев. Третичная оболочка продуцируется железами яйцевода и покрывает яйцеклетку, когда она движется по яйцеводу. Третичная оболочка может иметь сложное строение. У птиц, например, она состоит из белка, нодскорлуповой, скорлуповой и надскорлуповой оболочек, образующихся в разных отделах яйцевода.

Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех стадиях развития происходит гибель какой-то части половых клеток под влиянием внутренних, во многом не выясненных, факторов. Отмечено три волны массовой дегенерации: на стадии размножения оогонии, ооцитов I порядка в стадии пахитены и в стадии диплотены. В результате число половых клеток к рождению уменьшается в 7—10 раз. Гибель клеток (так называемая атрезия) продолжается и в дальнейшем. Считается нормальным, если из 20 растущих фолликулов до овуляции дорастает один. У коров критическим моментом в стадии роста является также период достижения фолликулом размеров от 6 до 9 мм. В это время происходит атрезия 55% пузырчатых фолликулов. По-видимому, так же как в сперматогенезе, основная причина гибели половых клеток в оогенезе — нарушения в хромосомах и веретене деления. В результате оогония или ооцит теряют способность к дальнейшему развитию и погибают. К атрезии фолликулов ведет и нарушение гормональных взаимоотношений (между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном) в процессе оогенеза.

Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая температура, действие химических веществ, электрошок) нарушает течение митоза или мейоза в результате разрушения веретена деления. Ионизирующая радиация и некоторые химические вещества воздействуют непосредственно на хромосомы. Погибают половые клетки или образуются их атипичные формы. Следствием этого может быть бесплодие, снижение пло-

www.timacad.ru